Reassessment of the species “Podocnemis” brasiliensis Staesche, 1937 (Testudines, Pleurodira, Pelomedusoides)

Abstract

The Bauru Group is a sedimentary sequence of the Paraná Basin, dated to the Late Cretaceous. Its palaeofaunistical assemblage includes a rich record of turtles of the lineage Podocnemidoidae, but many of the taxa that have been described from this geologic unit have an uncertain taxonomy. An example is the species “Podocnemis” brasiliensis, known from a single fragmentary plastron and regarded by many authors as a nomen dubium. The discovery of specimen FFP PG 218, comparable to “Podocnemis” brasiliensis, permitted the attribution of this specimen to this taxon, adding to its hypodigm. The new fossil preserves anatomical parts that are lacking in the type specimen of “P.” brasiliensis, permitting an amendment to the species’ diagnosis, with the addition of new diagnostic characteristics. With the new diagnosis, it was possible to revisit specimens that had been attributed to the species “P.” brasiliensis in the past, and assess whether they could really be attributed to this taxon. The revision showed that none of the past attributions can be confirmed. However, there are two occurrences of specimens similar to “P.” brasiliensis that were compared to this species through the use of open taxonomy modifiers, indicating the uncertainty behind these associations. A geometric morphometric analysis was performed using the epiplastra of the turtles of the Bauru Group, with the aim of evaluating the shape variation of this structure. The analysis recovered considerable variation described by three principal components, linked mainly to changes in the width of the intergular scute and the length of the epiplastron as a whole. The morphometric analysis also corroborated the current taxonomy of Bauru Group forms, organizing the sampled individuals in a way similar to the previously proposed taxonomic groupings, with “P.” brasiliensis appearing as a distinct taxon. To assess the relevance of shell thickness as a diagnostic characteristic in alpha- taxonomy, correlation tests and linear regressions were run using a sample of living and extinct Podocnemidoidae, as well as subsets for three taxa of the Bauru Group. It was not possible to make a subset out of “P.” brasiliensis due to the small number of available specimens. The analysis indicated that the shell of Roxochelys wanderleyi is proportionally thicker than that of other Podocnemidoidae. Still, the results show that the proportional thickness of the shell exhibits considerable intra- specific variation, and that the allometric effect of the regressions recovered from the whole sample and the subsets is rather subtle, not very different from isometry. Keywords: podocnemidoidae; bauru group; geometric morphometric analysis; epiplastron; shell thickness; alpha-taxonomyO Grupo Bauru é uma sequência sedimentar da Bacia do Paraná, datada do Cretáceo Tardio. Sua assembleia paleofaunística inclui um rico registro de tartarugas da linhagem Podocnemidoidae, mas muitos dos táxons descritos para essa unidade geológica têm a taxonomia incerta. Um exemplo é a espécie “Podocnemis” brasiliensis, conhecida a partir de um único plastrão fragmentário e tida por muitos autores como um nomen dubium. A descoberta do espécime FFP PG 218, comparável a “Podocnemis” brasiliensis, permitiu uma atribuição do exemplar a esse táxon, aumentando o hipodigma da espécie. O novo fóssil preserva partes anatômicas que faltavam ao espécime-tipo de “P.” brasiliensis, o que permitiu uma emenda à diagnose da espécie, com a adição de novas características diagnósticas. A partir dessa nova diagnose foi possível revisitar espécimes que haviam sido outrora atribuídos à espécie “P.” brasiliensis, e avaliar se eles poderiam realmente ser atribuídos a esse táxon. A revisão mostrou que nenhuma das atribuições passadas pode ser confirmada. Contudo, existem duas ocorrências de espécimes similares a “P.” brasiliensis que foram comparados a essa espécie através do uso de modificadores de taxonomia aberta, demonstrando a incerteza dessas associações. Foi realizada uma análise de morfometria geométrica usando epiplastrões de tartarugas do Grupo Bauru, com o intuito de avaliar a variação na forma dessa estrutura. A análise recuperou uma variação considerável descrita por três componentes principais, ligados principalmente a mudanças na largura do escudo intergular e no comprimento do epiplastrão como um todo. A análise morfométrica também corroborou a taxonomia atual das formas do Grupo Bauru, organizando os indivíduos amostrados de forma similar aos agrupamentos taxonômicos previamente propostos, com “P.” brasiliensis aparecendo como um táxon distinto. Para avaliar a pertinência do uso da espessura do casco como uma característica diagnóstica na taxonomia alfa, testes de correlação e regressões lineares foram realizados usando uma amostra com Podocnemidoidae extintos e viventes, assim como subsets com três táxons do Grupo Bauru. Não foi possível fazer um subset de “P.” brasiliensis devido ao número reduzido de espécimes disponíveis. A análise indicou que o casco de Roxochelys wanderleyi é proporcionalmente mais espesso que o de outros Podocnemidoidae. Contudo, os resultados mostram que a espessura proporcional do casco exibe variação intra-específica considerável, e que o efeito alométrico das regressões recuperadas a partir da amostra inteira e dos subsets é relativamente sutil, não muito diferente da isometria. Palavras-chave: podocnemidoidae; grupo bauru; análise de morfometria geométrica; epiplastrão; espessura do casco; taxonomia alfa