Predicting clonal composites performance and enhancing eucalyptus productivity by accounting for indirect genotypic effects

Abstract

Biotic and abiotic factors have been making it difficult to maintain high rates of realized genetic gain for tree species, especially those cultivated in monocultures. Planting a mixture of genotypes or clonal composites (CC) can be an alternative to increase phytosanitary security and even the productivity of forest plantations. Clones grown in CC may present residual and genetic competition. Competition effects can affect the heritable portion of the total variability and impact the genetic progress of the population under selection. We aim to jointly model the spatial and genetic competition using a linear mixed model at the spatial and genetic level (SCM) to estimate genetic parameters and study the impacts of intergenotypic competition. In addition, we propose a strategy to predict the best combination of clones to compose a CC that has not yet been planted. To the best of our knowledge, no previous study has explored the prediction of CC accounting for competition effects. The main advantage of our methodology consists in modeling the competition at the genetic and residual level to predict the total genotypic value (TGV) of clones and the phenotypic performance of any CC combination. The proposed approach was illustrated in a dataset from clonal trials of eucalyptus in a randomized block design with 24 replications, containing a single tree per plot evaluated for mean annual increment (MAI – m3ha-1ano-1) at ages 3 and 6. The fitted model was efficient in partitioning genetic variation into variations due to direct genotypic effects (DGE) and indirect or competition genotypic effects (IGE). Additionally, we proposed a way to classify clones as aggressive, homeostatic, and sensitive based on the magnitude of the IGE. The SCM was the most suitable according to the Akaike Information Criterion. By accounting for indirect genotypic effects, for MAI, the total heritability decreased from 0.25 to 0.10 for 3 years and from 0.30 to 0.14 for 6 years, compared to a reduced model for IGE. Therefore, heritability was overestimated when IGE was not considered. Based on the TGV, we were able to identify CC with a high expected average performance for MAI, considering the trade-off between DGE and IGE. Therefore, predicting CC by capitalizing on the IGE can provide a strategic advantage in recommending the best combination of clones to be planted. Keywords: Tree Breeding. Quantitative Genetics. Linear Mixed Models. Associative Effects. Competition.Fatores bióticos e abiótico vem dificultando a manutenção das altas taxas de ganho genético para espécies arbóreas, principalmente as cultivadas em monoculturas. O plantio de mistura de genótipos ou compostos clonais (CC) pode ser uma alternativa para aumentar a segurança fitossanitária e até mesmo a produtividade dos plantios florestais. Os clones cultivados em CC podem apresentar competição a nível residual e genético. Os efeitos de competição podem afetar a porção herdável da variabilidade total e impactar no progresso genético da população sob seleção. O presente estudo tem como objetivos ajustar um modelo linear misto de competição a nível espacial e genético (MCEG) para estimar parâmetros genéticos e estudar os impactos da competição intergenotípica. Além disso, visa propor uma estratégia para prever a melhor combinação de clones para compor um CC que ainda não foram plantados. Aparentemente, a exploração dos efeitos de competição na recomendação da melhor combinação de clones para a composição de CC ainda não foi explorada em estudos prévios. A maioria destes estudos restringe as inferências apenas aos tradicionais modelos lineares mistos de competição. A principal vantagem da metodologia apresentada consiste em modelar a competição a nível genético e residual para prever o valor genotípico total (VGT) de um CC que ainda não foi plantado. A abordagem proposta foi ilustrada em um conjunto de dados de experimentos de testes clonais de eucalyptus em um delineamento de blocos ao acaso com 24 repetições, contendo uma única árvore por parcela avaliada para incremento médio anual (IMA – m3ha-1ano- 1) aos 3 e 6 anos. O modelo ajustado foi eficiente em particionar a variação genética em variação devido à efeitos genéticos diretos (EGD) e efeitos genéticos indiretos ou de competição (EGC). Adicionalmente, foi proposta uma forma de classificar os clones como agressivos, homeostáticos e sensíveis com base na magnitude dos EGC. O MCEG foi o mais adequado de acordo com o Critério de Informação de Akaike. A herdabilidade total diminuiu de 0,25 para 0,10 aos 3 anos e de 0,30 para 0,14 aos 6 anos em comparação com um modelo reduzido para os EGC. Portanto, a herdabilidade foi superestimada quando EGC não foram considerados. Com base nos VGT foi possível a identificação de CC com alto desempenho médio esperado para IMA levando em conta o equilíbrio entre EGD e EGC. Em resumo, a utilização dos EGC na determinação das melhores combinações de clones para a composição de CC fornece vantagens estratégicas nas etapas de recomendação de misturas de clones. Palavras-chave: Melhoramento Florestal. Genética Quantitativa. Modelos Lineares Mistos. Efeitos Associativos. Competição.