Distribuição geográfica, filogeografia e história evolutiva da abelha sem ferrão Melipona quadrifasciata (Hymenoptera, Apidae)

Abstract

A abelha Melipona quadrifasciata, conhecida popularmente como mandaçaia, apresenta duas subespécies: M. q. anthidioides e M. q. quadrifasciata. A principal diferença entre as subespécies são as faixas tergais amarelas, que são contínuas em M. q. quadrifasciata e descontínuas em M. q. anthidioides. A correlação entre a distribuição geográfica e a coloração metassomal e os sítios de restrição do DNA mitocondrial foi caracterizado de ambos morfotipos de M. quadrifasciata, como determinado pelos padrões de faixas tergais. Foram examinados exemplares provenientes de um total de 198 localidades no Brasil, e com base na variação observada os exemplares foram distribuidos em quatro classes. A distribuição geográfica de M. quadrifasciata observada mostra M. q. quadrifasciata, uma forma com faixas tergais contínuas, ocupando a porção sul da distribuição, do Rio Grande do Sul até a metade sul de São Paulo, indo a oeste até a província de Misiones, na Argentina e porção sudeste do Paraguai. A forma com faixas interrompidas, M. q. anthidioides, distribui-se da metade nordeste de São Paulo até o extremo norte da região da Chapada Diamantina, na Bahia, estendendo-se a oeste pelo Triângulo Mineiro e região central do estado de Goiás. Dois padrões RFLP foram identificados, sendo um presente em M. q. quadrifasciata, e o outro em M. q. anthidioides e nas populações com padrão de faixas tergais continuo do norte de Minas Gerais e Sergipe e nordeste da Bahia. Avaliou-se também o padrão filogeográfico das populações de M. quadrifasciata ao longo de sua área de distribuição. Para análise filogeográfica foram utilizados 852 pb referentes a parte do gene COI do mtDNA de 145 indivíduos de M. quadrifasciata provenientes de 56 localidades dos estados do RS, SC, PR, SP, RJ, MG, ES, BA e SE. Foram identificados 50 haplótipos, com uma diversidade nucleotídica (π) de 0,0055 e uma diversidade haplotípica (Hd) de 0,957. Foi evidenciado, na inferência filogenética e na rede de haplótipos, a presença de dois clados: o clado sul compreendendo à subespécie M. q. quadrifasciata, e o clado norte formado pela subespécie M. q. anthidioides e as populações de faixa tergal contínua do norte de Minas Gerais e do Sergipe e nordeste da Bahia. A AMOVA mostrou um percentual de variação entre os clados de 68,56% e um ΦST de 0,905. A barreira de fluxo gênico, estimada pela SAMOVA, foi localizada próxima ao Vale do Ribeira do Iguape no sul do estado de São Paulo, concordando também com a separação dos clados. A mismatch distribution evidenciou gargalos populacionais em ambos clados por meio de distribuição unimodal. O tempo de divergência estimado pela análise de coalescência foi entre 490.000 e 390.000 anos A.P. Outras espécies de abelhas, M. bicolor e M. marginata, exibem diferenciação morfológica que recebe o status de subespécies, apresentando zona de separação entre as subespécies concordante com M. quadrifasciata. Padrões filogeográficos com vicariância semelhante foram reportados para pássaros (Xiphorhynchus fuscus) e serpentes (Bothrops jararaca).

Melipona quadrifasciata, regionally known as mandaçaia , presents two distinct subspecies: M. quadrifasciata anthidioides and M. quadrifasciata quadrifasciata. They differ in the yellow tergal stripes, which are continuous in M. q. quadrifasciata and discontinuous in M. q. anthidioides. The correlation between geographic distribution and metasomal coloration was investigated and characterized the restriction sites in the mtDNA of both morphotypes of M. quadrifasciata, as determined by the tergal stripes patterns. Specimens from 198 localities were examined, and the variation observed in the pattern of tergal stripes was grouped into four distinct classes. The distribution pattern of M. quadrifasciata found in the present work agrees with the previously reported pattern for this species, i.e., M. q. quadrifasciata, a form characterized by continuous tergal stripes, inhabits the southern portion of the distribution, from Rio Grande do Sul to southern São Paulo, including Misiones, in Argentina, and southeastern Paraguay to the west, whereas M. q. anthidioides, a form with interrupted stripes, occurs from northeastern São Paulo to the northern portion of Diamantina Plateau, in Bahia, and westwards to the western tip of Minas Gerais and central portion of the Goiás State. The data of RFLP showed two restriction patterns, one present in M. q. quadrifasciata, and another in M. q. anthidioides and in populations with continuous tergal stripes from northern Minas Gerais and northeastern Bahia and Sergipe. The phylogeography was evaluated across its range of M. quadrifasciata populations. Using 852 bp of mtDNA COI gene of 145 individuals from 56 locates of RS RS, SC, PR, SP, RJ, MG, ES, BA and SE states in Brazil. Fifty haplotypes were identified 50 with a nucleotide diversity (π) of 0,0055 and a haplotypic diversity (Hd) of 0,957. The phylogenetic analysis showed the presence of two clades: the south clade comprising the subspecies M. q. quadrifasciata, and the north clade formed by the subspecies M. q. anthidioides and the populations with continuous tergal stripes from northern Minas Gerais and northeastern Bahia and Sergipe. AMOVA showed a percentage of variation between the clades of 68,56% and a ΦST 0,905. The barrier of gene flow, estimated with SAMOVA, was located close to Ribeira do Iguape River Valley in the south of the State of São Paulo. The unimodal mismatch distribution suggested bottleneck events affecting both clades. Coalescence analysis estimated time of divergence estimated between 490.000 and 390.000 years B.P. Other species of Melipona of the Atlantic forest, M. bicolor and M. marginata, also present subspecies that display morphological differences along north-south ranges that match the distribution of M. q. quadrifasciata and M. q. anthidioides. Concordant phylogeographyc patterns have been reported for other animal groups, as birds (Xiphorhynchus fuscus) and serpents (Bothrops jararaca).