Morfogênese da válvula estomodeal em pupas de Apis mellifera Linnaeus, 1758 (Hymenoptera: Apidae)

Abstract

As abelhas Apis mellifera são prestadoras de serviços ecossistêmicos, mas tem apresentado declínio populacional. O conhecimento de diversos aspectos de sua biologia é fundamental para o desenvolvimento de estratégias mitigadoras desse declínio, incluindo aspectos do desenvolvimento pós-embrionário. O desenvolvimento do proventrículo durante a metamorfose é marcado pela eversão da válvula estomodeal do intestino anterior para o médio na transição entre pupa de olho marrom para abelha recém-emergida, porém os diversos processos celulares envolvidos são pouco conhecidos. O objetivo foi caracterizar a válvula estomodeal durante o processo de eversão em pupas de operárias de A. mellifera. Nas análises morfológicas foram realizadas com microscopia de luz, imunofluorescência para detecção de células em apoptose, diferenciação e proliferação celular e microscopia eletrônica de transmissão. Em pupas de olho marrom com tórax de pigmentação clara a válvula estomodeal está voltada para o lúmen do papo e apresenta epitélio com células de formato irregular, espaço entre os folhetos epiteliais e células livres. Durante a eversão da válvula estomodeal para o intestino médio entre a pupa de olho marrom com tórax de pigmentação média e escura ocorre diminuição do espaço entre os folhetos epiteliais e desenvolvimento da membrana basal e cutícula. As células musculares do bulbo aumentam em quantidade e diâmetro gradativamente até a abelha adulta. A apoptose, a diferenciação e a proliferação celular ocorrem com maior frequência nas pupas de olho marrom com tórax de pigmentação média. As pupas de olho rosa apresentam células com projeções apicais, ausência de cutícula, numerosas mitocôndrias e depósitos citoplasmáticos de material floculado. Nas pupas de olho marrom com tórax de pigmentação clara, média e escura, ocorre a formação de vesículas e cutícula no domínio apical, depósitos citoplasmáticos de material denso e diminuição da quantidade de mitocôndrias. Portanto, a morfogênese do proventrículo de A. mellifera é marcada pela eversão e desenvolvimento da válvula estomodeal e bulbo, com reorganização e diferenciação dos tecidos que os compõem. Palavras-chave: desenvolvimento; válvula estomodeal; canal alimentar; digestão

Honeybee (Apis mellifera) provide ecosystem services, but their populations have been declining. Understanding various aspects of its biology is fundamental for developing strategies to mitigate this decline, including aspects of post-embryonic development. The development of the proventriculus during metamorphosis is marked by the eversion of the stomodeal valve from the foregut to the midgut during the transition from brown-eyed pupa to adult; however, some cellular events involved are poorly understood. The objective was to characterize the stomodeal valve during the eversion process in pupae of A. mellifera worker. Morphological analyses were performed using light microscopy, immunofluorescence for the detection of apoptosis, cell differentiation and proliferation, and transmission electron microscopy. In brown-eyed pupae with a light-pigmented thorax, the stomodeal valve faces the crop lumen and presents an epithelium with irregularly shaped cells, spaces between the epithelial layers, and free cells. During the eversion of the stomodeal valve into the midgut between the transition from brown-eyed pupa with medium to dark pigmentation of the thorax, there is a decrease in the space between the epithelial layers and development of the basal membrane and cuticle. The muscle cells of the proventricular bulb gradually increase in number and diameter until the adult bee. Apoptosis, cell differentiation and proliferation occur more frequently in brown-eyed pupae with medium-pigmented thorax. In the early stage of pink-eyed pupae the cells have apical projections, absence of cuticle, numerous mitochondria, and cytoplasmic deposits of flocculated material. In brown-eyed pupae with light, medium, and dark pigmentation of the thorax, cuticle formation occurs in the apical domain, cytoplasmic deposits of dense material, and a decrease in the number of mitochondria. Therefore, the morphogenesis of the proventriculus of A. mellifera is marked by the eversion and development of the stomodeal valve and proventricular bulb, with reorganization and differentiation of the tissues that compose them. Keywords: development; stomodeal valve; alimentary canal; digestion