Avaliação fisiológica, morfológica e estrutural de forrageiras de clima temperado sob diferentes regimes de luminosidade

Abstract

Com o objetivo de avaliar a capacidade produtiva e a tolerância de forrageiras sob diferentes condições de luminosidade, características de adaptação fisiológica, morfológica e estrutural de folhas e plantas individuais foram analisadas em resposta a diferentes níveis e padrões de irradiância. Para esse estudo foram utilizadas três espécies forrageiras, sendo duas gramíneas, o Azevém perene (Lolium perenne cv. Grasslands Nui) e o Dátilo (Dactylis glomerata cv. Grasslands Vision), e uma leguminosa, o Trevo vermelho (Trifolium pratense cv. Pawera). O Dátilo foi utilizado por se tratar de uma espécie tida como tolerante ao sombreamento, e o Trevo vermelho por ser uma espécie fixadora de nitrogênio. As forrageiras foram submetidas a diferentes níveis (0, 25, 50 e 75%) e padrões (contínuo e alternado) de sombreamento artificial, em três períodos de crescimento (estabelecimento, primeira e segunda rebrotações), na Nova Zelândia. O estudo foi conduzido sob delineamento em blocos completos casualizados, com três repetições, entre janeiro e outubro de 2004. Entre as adaptações de natureza fisiológica, foi avaliada a concentração de nitrogênio nas folhas e nos colmos. A concentração de nitrogênio nas folhas foi expressa tanto em termos de massa (Nm) quanto de área foliar (Na). Embora o aumento nos níveis de sombreamento tenha resultado em aumento significativo (P<0,05) na Nm em todas forrageiras, o aumento no Trevo vermelho foi menor do que nas gramíneas. Apenas as gramíneas apresentaram aumento na Na com o aumento nos níveis de sombreamento. O maior aumento na Nm do que na área foliar especifica no Azevém perene (131% vs. 79%) e no Dátilo (75% vs. 48%) fez com que essas espécies apresentassem um mecanismo de adaptação oposto ao observado no Trevo vermelho (7% vs. 22%). A adaptação morfológica das forrageiras ao sombreamento dependeu da escala de medida e da espécie utilizada, assim como do regime de luminosidade avaliado. As únicas variáveis morfológicas que apresentaram efeito significativo do padrão de sombreamento foram os comprimentos do pseudocolmo do Azevém perene e do pecíolo do Trevo vermelho. No entanto, a variação observada foi pequena e inconsistente entre as espécies. A área foliar específica, por ser um dos componentes da Na , representou a adaptação morfológica com caráter funcional de resposta mais imediata e duradoura, enquanto a área foliar representou uma adaptação mais tardia e de maior demanda fisiológica. Entre as espécies, o Azevém perene e o Trevo vermelho tiveram maior aumento na área foliar entre 25 e 50% de sombreamento. Embora a área foliar do Dátilo não tenha variado significativamente com os níveis de sombreamento, o comprimento das lâminas foliares das gramíneas foi maior sob sombreamento. Essa diferença pode ter sido uma das razões para o Dátilo desenvolver um mecanismo de partição de carbono mais favorável à interceptação de luz em comparação com as outras espécies. O Dátilo sob 75% de sombreamento interceptou praticamente a mesma radiação incidente que o Trevo vermelho e o Azevém perene a 25 e 50% de sombreamento, respectivamente. A análise estrutural das forrageiras indicou que esse mecanismo implicou em uma menor redução na população de perfilhos e a ausência de variações significativas na proporção de colmos na massa de forragem colhida do Dátilo. Essas adaptações de natureza estrutural foram fundamentais para a melhor tolerância do Dátilo ao sombreamento e a sua boa capacidade produtiva. Em termos gerais, a redução na produção de forragem foi aproximadamente proporcional aos níveis de sombreamento. A exceção foi na segunda rebrotação do Azevém perene, onde a maior produção de forragem ocorreu com 25% de sombreamento. Os resultados encontrados demonstram que pode ter havido uma interação significativa entre a disponibilidade de luz e nitrogênio no solo na segunda rebrotação do Azevém perene, fazendo com que a maior exportação de nitrogênio na massa colhida do tratamento sem sombreamento fosse mais limitante a produção do que a disponibilidade de luz. A redução linear na produção de forragem do Trevo vermelho na mesma rebrotação comprovou o efeito da luz na ausência de interações significativas com a disponibilidade de nitrogênio. O Dátilo foi a espécie de melhor desempenho sob sombreamento. No entanto, a produção relativa do Azevém perene e Trevo vermelho foi muito semelhante nos níveis de sombreamento avaliados.With the objective to evaluate the yield capacity and tolerance of forages species under different light conditions, physiological, morphological, and structural characteristics of forages were analyzed in response to different patterns and levels of irradiance. Three forages species were used in the study, two grasses, Perennial Ryegrass (Lolium perenne cv. Grasslands Nui) and Cocksfoot (Dactylis glomerata cv. Grasslands Vision), and one legume, Red Clover (Trifolium pratense cv. Pawera). The Cocksfoot was used because it is a species known by its high tolerance to shade, and the Red Clover because its capacity to fixing nitrogen in the soil. The forages were grown under different levels (0, 25, 50, and 75%) and patterns (alternate and continuous) of artificial shade over three periods of growth (establishment, first regrowth, second regrowth) in New Zealand. The study was conducted following a complete randomized block design with three replicates from January to October 2004. Among the physiological adjustments, it was studied the nitrogen content in the leaves and stems. The nitrogen content of leaves was evaluated in both leaf mass (Nm) and area (Na) basis. Although the Nm increased significantly (P<0.05) with shade levels to all species, the increase to Red Clover was lower than to the grasses. Only the grasses increased Na with shade levels. It is likely that the higher increase in the Nm than in the specific leaf area to Perennial Ryegrass (131% vs. 79%) and Cocksfoot (75% vs. 48%) is the reason to these species show contrary response to that found to Red Clover (77% vs. 22%). The morphological adaptation of the species to shade varied with the unit of measure, species, and the light regime. The pseudostem length of Perennial Ryegrass and petiole length of Red Clover were the only morphological variables which showed significant effect to the patterns of shade. However, the variation found was small and not consistent between species. Because of its influence on the Na, the specific leaf area was the morphological adaptation of faster and longer response. The leaf area represented a later and high demand morphological adjustment. Between species, Perennial Ryegrass and Red Clover had highest leaf area from 25 to 50% shade. Although the leaf area of Cocksfoot didn t change significantly with the shade levels, the leaf lamina length of all grasses increased to shade. That difference between Perennial Ryegrass and Cocksfoot may explain why the Cocksfoot developed a better carbon partition approach to the light interception in comparison to the other species. The Cocksfoot under 75% shade intercepted almost the same incident radiation than the Red Clover and Perennial Ryegrass under 25 and 50% shade, respectively. The structural analysis of the species suggests that this approach resulted in lower decrease on the tiller population density and lack of significant variation on the stems percentage in the herbage mass. These structural responses were determinant to the better tolerance and yield capacity of Cocksfoot under shade. In general, the decrease in herbage mass was almost proportional to the shade level. The exception was to Ryegrass in the second regrowth, where the highest herbage mass was found to 25% shade. The results showed that an interaction may have risen between soil nitrogen availability and shade level in the second regrowth. It is likely that highest herbage mass harvested in the fullsun treatment over the previous harvests may have resulted in a significant nitrogen deficit in the second regrowth, so that the nitrogen in that treatment was more limiting than the light availability to growth. The linear decrease in herbage yield of Red Clover on the same regrowth confirmed the light effect when there is no significant interaction between nitrogen and light availability. The Cocksfoot was the species with better performance under shade. However, the relative yield of Perennial Ryegrass and Red Clover was similar between the light levels.