Campo de altitude: diversity patterns and assembly mechanisms of plant communities across multiple dimensions

Abstract

Campos-de-altitude are unique ecosystems occurring above 1,500–1,800 m elevation in the mountains of south and southeastern Brazil, characterized by high ecological diversity and plant endemism. Despite their ecological importance and vulnerability to climate change, the mechanisms that structure these communities remain poorly understood. This thesis investigated patterns of taxonomic, phylogenetic, and functional diversity in 11 sites of high-altitude grassland (campo- de-altitude) in the Caparaó and Brigadeiro mountain ranges, along gradients of altitude (1,665-2,892 m) and soil depth (0-60.0 cm). In the first chapter, we demonstrated that community assembly is governed by hierarchical environmental filtering, in which climatic constraints override edaphic conditions in phylogenetic structuring. Although deep soils consistently promote taxonomic and phylogenetic diversity, high-altitude communities remain phylogenetically clustered independently of edaphic resources, reflecting strong selection for cold tolerance adaptations. Standardized metrics (SES_PD, SES_MPD, SES_MNTD) revealed increasing phylogenetic clustering with altitude, indicating that only closely related lineages persist in extreme environments. In the second chapter, we found that soil depth strongly modulates plant trait responses to elevational gradients. While deep soils function as hydraulic refugia (favoring conservative woody species) and act as an edaphic buffer against the climatic stress of high elevations, shallow soils filter for acquisitive leaf traits and short-cycle plant life forms. Ultimately, the synthesis of these chapters reveals a distinct decoupling between evolutionary history and ecological strategy: while macroclimatic stress (elevation) strictly filters closely related lineages (phylogenetic clustering), microhabitat heterogeneity (soil depth) drives substantial functional divergence within these surviving clades. By integrating these approaches, we demonstrate that environmental gradients act more strongly on evolutionary relationships and functional traits than on species richness per se. These results have direct implications for conservation: high-elevation communities harbor evolutionarily unique and functionally specialized lineages, making them particularly vulnerable to climate change. We recommend prioritizing the protection of high-elevation sites that maintain distinctive phylogenetic diversity, as well as patches of deep soil that function as diversity hotspots along the elevational gradient. Keywords: Plant Ecology; Community phylogeny; Functional traits; Environmental gradients; Community assembly; Rocky grasslands; Atlantic Forest; Brazilian PáramosOs campos de altitude são ecossistemas singulares que ocorrem acima de 1.500–1.800 m de elevação nas montanhas do sul e sudeste brasileiros, caracterizados por alta diversidade ecológica e endemismo vegetal. Apesar de sua importância ecológica e vulnerabilidade às mudanças climáticas, os mecanismos que estruturam essas comunidades permanecem pouco compreendidos. Esta tese investigou padrões de diversidade taxonômica, filogenética e funcional em 11 áreas de campos de altitude nas Serras do Caparaó e do Brigadeiro, ao longo de gradientes de altitude (1.560-2.892 m) e profundidade de solo (0-60,0 cm). No primeiro capítulo, demonstramos que a montagem de comunidades é governada por filtragem ambiental hierárquica, onde restrições climáticas sobrepõem-se às condições edáficas na estruturação filogenética. Embora solos profundos promovam consistentemente a diversidade taxonômica e filogenética, comunidades de alta altitude permanecem filogeneticamente agrupadas independentemente dos recursos edáficos, refletindo forte seleção para adaptações de tolerância ao frio. Métricas padronizadas (SES_PD, SES_MPD, SES_MNTD) revelaram agrupamento filogenético crescente com a altitude, indicando que linhagens estreitamente relacionadas persistem em ambientes extremos. No segundo capítulo, descobrimos que a profundidade do solo modula fortemente as respostas das características das plantas aos gradientes altitudinais. Enquanto solos profundos funcionam como refúgios hídricos, favorecendo espécies lenhosas conservadoras e atuando como uma barreira edáfica contra o estresse climático de altitudes elevadas, solos rasos filtram características foliares aquisitivas e formas de vida de plantas de ciclo curto. Em última análise, a síntese desses capítulos revela uma provável dissociação entre história evolutiva e estratégia ecológica: enquanto o estresse macroclimático (altitude) filtra estritamente linhagens intimamente relacionadas (agrupamento filogenético), a heterogeneidade do micro-habitat (profundidade do solo) impulsiona uma imensa divergência funcional dentro desses clados sobreviventes. Integrando essas abordagens, demonstramos que os gradientes ambientais atuam mais fortemente sobre as relações evolutivas e as características funcionais do que sobre a riqueza de espécies em si. Esses resultados têm implicações diretas para a conservação: comunidades de alta altitude abrigam linhagens evolutivamente únicas e funcionalmente especializadas, tornando-as particularmente vulneráveis às mudanças climáticas. Recomendamos priorizar a proteção de zonas de elevada altitude que mantêm diversidade filogenética singular, bem como áreas de solo profundo que funcionam como pontos de alta diversidade ao longo do gradiente de elevação. Palavras-chave: Ecologia de comunidades; Filogenia de comunidades; Traços funcionais; Gradientes ambientais; Páramos brasileiros; Montagem de comunidades; Campos rupestres; Mata Atlântica