Características estomáticas associadas à eficiência do uso da água em espécies da família Cleomaceae e híbridos interespecíficos

Abstract

Durante a fotossíntese, a energia luminosa é convertida em energia química na etapa fotoquímica, a qual é posteriormente utilizada em reações do ciclo de Calvin e Benson associadas com a fixação e redução do CO2 atmosférico e produção de fotoassimilados. Para que a fotossíntese ocorra, o CO2 é absorvido da atmosfera por estruturas especializadas chamadas de estômatos. Os estômatos são poros microscópicos cercados por duas células especializadas, as células-guarda, que controlam as trocas gasosas nas plantas e têm forte influência nas características associadas à fotossíntese. A caracterização do comportamento estomático é essencial para o entendimento da alta eficiência no uso da água (EUA) observado em algumas espécies de plantas. A fotossíntese C4 otimiza as relações entre influxo de carbono e efluxo de água das plantas, permitindo altas taxas fotossintéticas com baixa condutância estomática (gs) e assim alta EUA. Entre as espécies da família Cleomaceae, são encontradas espécies C3 (Tarenaya longicarpa) e C4 (Gynandropsis gynandra) que estão relacionadas à família Brassicaceae, a qual pertencem espécies de importância econômica. Entretanto, pouco se sabe sobre a anatomia e fisiologia dos estômatos de espécies da família Cleomaceae e suas relações com a EUA observada nas mesmas. Tendo em conta todas estas informações este trabalho teve como hipótese principal que devido à complexa interação entre a gs e assimilação líquida de CO2 em plantas com mecanismos concentradores de CO2 distintos, acredita se na existência de uma regulação estomática diferencial para otimizar a capacidade fotossintética e EUA entre espécies da família Cleomaceae. Assim, neste trabalho, para avaliar características anatômicas foliares associadas ao funcionamento dos estômatos e EUA, que geralmente é muito elevada em espécies exibindo mecanismo concentrador de CO2 do tipo C4, foram utilizadas as espécies G. gynandra e T. longicarpa, e três híbridos interespecíficos provenientes do cruzamento dessas duas espécies (TlxGg02, TlxGg04, TlxGg05). A EUA em híbridos e parentais foi avaliada em termos de características anatômicas e fisiológicas relacionadas aos estômatos. Os resultados obtidos mostram que, apesar de taxas fotossintéticas semelhantes, existem diferenças na gs, com alta EUA na espécie C4 em relação à C3 e híbridos interespecíficos. Ademais, foi observada menor densidade e abertura estomática em G. gynandra, assim como menores variações na gs em resposta à luz, CO2 e ABA. Por outro lado, T. longicarpra apresentou variações rápidas e intensas em resposta a tais fatores. Verificou-se também que os híbridos apresentaram características anatômicas foliares distintas, assim como comportamento estomático diferencial em resposta ao CO2, luz e ABA, com respostas intermediárias aos seus progenitores. Os resultados obtidos fornecem novas informações para melhorar a compreensão sobre os mecanismos fisiológicos e anatômicos que contribuem para a EUA observada em plantas de Cleomaceae e podem ser úteis para o entendimento e modulação desta característica em plantas com diferentes mecanismos concentradores de CO2. Palavras-chave: células-guarda; estômato; mecanismo concentrador de co2; cleomaceae.During photosynthesis, light energy is converted into chemical energy in the photochemical stage, which is subsequently used in reactions of the Calvin-Benson cycle associated with the fixation and reduction of atmospheric CO2 and the production of photoassimilates. For photosynthesis to occur, CO2 is absorbed from the atmosphere by specialized structures called stomata. Stomata are microscopic pores surrounded by two specialized cells, the guard cells, which control gas exchange in plants and have a strong influence on characteristics associated with photosynthesis. Characterizing stomatal behavior is essential to understanding the high water-use efficiency (WUE) observed in some plant species. C4 photosynthesis optimizes the relationship between carbon influx and water efflux in plants, allowing high photosynthetic rates with low stomatal conductance (gs), and thus high WUE. Among species of the Cleomaceae family, both C3 (Tarenaya longicarpa) and C4 (Gynandropsis gynandra) species are found, which are related to the Brassicaceae family, to which economically important species belong. However, little is known about the anatomy and physiology of the stomata of Cleomaceae species and their relationship with the WUE observed in these plants. Taking all this information into account, the main hypothesis of this work was that due to the complex interaction between gs and net CO2 assimilation in plants with distinct CO2 concentrating mechanisms, there might be a differential stomatal regulation to optimize photosynthetic capacity and WUE between species of the Cleomaceae family. Therefore, in this work, to evaluate leaf anatomical characteristics associated with stomatal function and WUE, which is generally very high in species exhibiting a C4- type CO2 concentrating mechanism, the species G. gynandra and T. longicarpa were used, along with three interspecific hybrids resulting from the crossing of these two species (TlxGg02, TlxGg04, TlxGg05). WUE in hybrids and parents was evaluated in terms of anatomical and physiological characteristics related to stomata. The results obtained show that, despite similar photosynthetic rates, there are differences in gs, with high WUE in the C4 species compared to the C3 species and interspecific hybrids. Moreover, G. gynandra exhibited lower stomatal density and aperture, as well as smaller variations in gs in response to light, CO2, and ABA. On the other hand, T. longicarpa showed rapid and intense variations in response to these factors. It was also found that the hybrids displayed distinct leaf anatomical characteristics, as well as differential stomatal behavior in response to CO2, light, and ABA, with responses intermediate to those of their parents. The results provide new information to improve the understanding of the physiological and anatomical mechanisms that contribute to the WUE observed in Cleomaceae plants and may be useful for understanding and modulating this characteristic in plants with different CO2 concentrating mechanisms. Keywords: guard cells; stomata; co2 concentrating mechanism; cleomaceae.