Plasticidade em Eucalyptus sp. à disponibilidade hídrica: respostas fisiológicas e metabólicas em clones contrastantes à Seca de Ponteiros do Vale do Rio Doce submetidos a ciclos de encharcamento e secagem

Abstract

A demanda por madeira vem, nos últimos anos, sofrendo largos incrementos em grande parte devido à sua imensa utilização em diversos setores da indústria. Cumpre ressaltar que o tipo de solo, condições climáticas, dentre outros fatores podem largamente afetar o desenvolvimento das plantas, em particular em Eucalyptus sp. Cabe mencionar, no entanto, que novas áreas de cultivo podem apresentar características contrastantes como, por exemplo, solos que permanecem encharcados por um determinado período e também áreas que sofrem com limitações na disponibilidade hídrica. No Brasil, uma anomalia relatada em regiões que passam por situações de encharcamento, conhecida como Seca de Ponteiros do Eucalipto Vale do Rio Doce (SPEVRD), tem ocasionado vários distúrbios fisiológicos em clones de eucalipto. Embora alguns estudos tenham sido realizados no intuito de se compreender essa anomalia, pouco se sabe acerca dos mecanismos adotados por esses materiais frente a ciclos consecutivos de estresse e como a deficiência hídrica modula essas respostas. Nesse sentido, a presente proposta buscou compreender os mecanismos fisiológicos e metabólicos associados a essas respostas diferenciais, ao avaliar a plasticidade frente às flutuações na disponibilidade hídrica em clones de Eucalyptus sp. submetidos a ciclos de encharcamento e secagem. Para tanto, esse trabalho foi dividido em duas partes independentes, mas complementares. Na primeira parte avaliaram-se os impactos metabólicos em clones de Eucalyptus sp. com tolerância diferencial a SPEVRD frente a um ciclo de encharcamento seguido por um ciclo de déficit hídrico. Na segunda parte desse trabalho o mesmo material foi submetido a dois ciclos de estresse (encharcamento e deficiência hídrica) seguidos por períodos de completa recuperação entre os estresses. Para isso, em ambos os experimentos utilizou-se clones contrastantes com tolerância diferencial à SPEVRD sendo um tolerante e outro sensível em um esquema fatorial 2x2 (dois clones e dois regimes hídricos) com seis repetições. Ao longo de todos os experimentos foram mensurados os parâmetros de trocas gasosas e fluorescência da clorofila a sendo a fotossíntese a variável utilizada como indicador da recuperação. Com isso, após os estresses, em ambas as partes, procurou-se promover a recuperação completa desses materiais baseada na recuperação das taxas fotossintéticas a níveis similares aos das plantas controle (ausência de estresse). Ademais, em momentos específicos (antes da imposição do estresse, após o encharcamento, recuperação, déficit hídrico e recuperação) foram coletadas amostras para análises bioquímicas. No primeiro experimento, ciclo curto, os resultados obtidos indicam que, embora o clone tolerante a SPEVRD apresente reduções precoces nos parâmetros de trocas gasosas e também no  w comparadas ao clone sensível, a presença de mecanismos de quiescência parece ser de suma importância para a tolerância diferencial observada a nível de campo. Além disso, a alocação diferencial de biomassa, destacando-se aumentos expressivos na biomassa radicular, parece auxiliar a uma maior “tolerância” desse clone aos dois eventos distintos e sucessivos de estresse. De modo interessante, no segundo experimento, os resultados indicam que os clones sujeitos a ciclos recorrentes de estresses apresentam respostas distintas daquelas observadas após uma única situação de estresse e ainda é possível inferir que a imposição de ciclos consecutivos de estresse promova respostas que permitam, de certo modo, favorecer um melhor desempenho do clone tolerante. Em adição, é plausível sugerir que a aclimatação diferencial de clones de eucalipto a eventos múltiplos de estresse hídrico (por falta e excesso) parece ser dependente de um reajuste fino de processos metabólicos incluindo fotossíntese, respiração e metabolismo de açúcares e aminoácidos indicando a ocorrência de uma possível “memória ao estresse”.

The wood demand has considerably been increasing during the last years due to its utilization in different industry sectors. Remarkably, the type of soil, climatic conditions among other factors may affect plant development, particularly in Eucalyptus sp.. It is worth to mention, however, that new crop areas may present contrasting characteristics such as soils that remain flooded for undetermined periods and also areas that have limitations in water availability. In Brazil, there are reports on one physiological anomaly occuring in regions subjected to periodic waterlogging, known as shoot die- back of eucalyptus in the Vale do Rio Doce (SPEVRD). Nevertheless, there are materials presenting contrasting tolerance to this anomaly. To date, relatively few studies have been performed aiming at understanding this anomaly. As such and the mechanisms adopted for these contrasting materials facing multiple cycles of stresses and how exactly water limitation modulate such responses remains unclear. This proposal aimed at understanding the physiological and metabolic mechanisms associated to the differential plasticity against fluctuations in water availability in clones of Eucalyptus sp. submitted to cycles of waterlogging and drought. To this end, this work was divided into two independent but complementary parts. In the first part, the metabolic changes in eucalyptus clones with differential tolerance to SPEVRD was analyzed following one cycle of waterlogging followed by a cycle of water deficit. In the second part the same plant material was submitted to two cycles of stresses (waterlogging and water deficit) followed by periods of complete recovery between stresses. During all experiments gas exchange and fluorescence of chlorophyll a fluorescence were monitored and photosynthesis was used as indicator of stress recovery. Thereby, after all stresses it was tried to promote the full recovery of those materials based on the recovery of photosynthetic rates at similar levels to those of non- stressed plants. Furthermore, in specific moments (before stress, after waterlogging, recovery, water deficit and recovery) samples were collected to biochemical analyzes. Following a short cycle of stress, our results demonstrated that although the tolerant clone to SPEVRD presented early reductions in both gas exchange parameters and w compared to the sensitive clone, the presence of quiescent mechanisms seems to be of pivotal importance to the differential tolerance observed under field conditions. Moreover, the differential biomass allocation characterized by significant increases in root biomass seems to contribute to higher tolerance of this clone to different and successive cycles of stress. Interestingly, in the second experiment clones subjected to multiple cycles of stresses display differential responses compared to the ones observed after one cycle of stress. Also, it seems possible to infer that the imposition of multiple cycles of stresses promote responses that allow, at least partially, a better performance of the tolerant clone. Altogether, It he differential acclimation of eucalyptus clones to multiple cycles of water stress either by excess or limitation seems to be dependent on a fine tunning of metabolic processes such as photosynthesis, respiration and metabolism of sugars and amino acids indicating a possible occurrence of “stress memory”.