Drivers of ecosystem functioning in secondary tropical forests: the roles of carbon stocks, endemic species, and anthropogenic disturbance

Abstract

Understanding the mechanisms that structure biodiversity and determine carbon stocks in tropical forests is central in the face of global change, fragmentation, and intensified anthropogenic disturbances. In this thesis, we investigate the functional, phylogenetic, environmental, and anthropogenic determinants of carbon stocks and the functional diversity of endemic and threatened species in secondary forest fragments of the Atlantic Forest, one of the most endangered biomes on the planet. We used data from 23 fragments, where tree communities were sampled with information on functional traits, phylogenetic structure, and biomass, integrated with environmental variables and disturbance history. In Chapter 1, we evaluate how the mechanisms of niche complementarity and mass ratio regulate aboveground carbon stocks (AGC) and how abiotic factors and anthropogenic disturbances modulate these processes. We hypothesize that (1) the mass ratio mechanism will exert a greater influence on AGC; (2) aboveground carbon stocks will be positively related to environmental factors widely associated with increased productivity and biomass accumulation in tropical forests, such as higher temperature, water availability, and soil fertility; and (3) the influence of ecological mechanisms on carbon stocks will depend on levels of anthropogenic disturbance. In areas with low disturbance, we expect that niche complementarity will play a predominant role, since reduced anthropogenic pressure and greater ecological niche availability can support the coexistence of diverse functional strategies that promote biomass accumulation. Conversely, in highly disturbed areas, the mass ratio mechanism may exert a stronger influence on carbon stocks, as disturbance can select for more resilient or tolerant functional strategies. In Chapter 2, we expand the analysis to explore multiple carbon compartments (AGC, root biomass carbon – RC, and soil organic carbon – SOC), aiming to understand how functional diversity, trait dominance, phylogenetic diversity, and environmental and anthropogenic gradients interact to shape these stocks. We hypothesize that aboveground carbon stocks will be primarily influenced by water availability, soil fertility and functional structure of plants, with communities dominated by species with conservative traits storing more biomass and carbon aboveground. In addition, we expect phylogenetic diversity to have a positive effect on AGC through complementarity and niche partitioning. For root carbon, in addition to sharing similarities with environmental conditions favorable for AGC, since it also represents live biomass, we expect stronger associations with acquisitive functional strategies of plants, since fine roots need to cope with resource fluctuations in the soil. For soil organic carbon, we predict stronger associations with climatic seasonality and edaphic factors, since litter decomposition is constrained during dry periods and organic matter stabilization is favored, and it also appears to be reinforced by resource-conserving strategies that promote stabilization and generate more recalcitrant litter inputs. Finally, in Chapter 3, we explore the role of endemic and threatened species in the functional diversity of secondary tropical forests, evaluating their distribution in functional space and the potential consequences of their loss. We hypothesize that these groups occupy restricted subsets of functional space with more conservative strategies, and that their exclusion would reduce functional richness and dispersion, increasing the regularity of trait distribution. Together, the three chapters provide evidence that maintaining diversity and functional structure is fundamental to sustaining carbon stocks and ecosystem functions in Atlantic Forest remnants, highlighting the importance of conservation strategies that integrate biodiversity, key groups, the influence of anthropogenic degradation, and multiple carbon compartments. Keywords: ecosystem functioning; biodiversity conservation; trait-based ecology

A compreensão dos mecanismos que estruturam a biodiversidade e determinam o estoque de carbono em florestas tropicais é central diante das mudanças globais, da fragmentação e da intensificação dos distúrbios antrópicos. Nesta tese, investigamos os determinantes funcionais, filogenéticos, ambientais e antrópicos do estoque de carbono e da diversidade funcional de espécies endêmicas e ameaçadas de extinção em fragmentos florestais secundários da Mata Atlântica, um dos biomas mais ameaçados do planeta. Utilizamos dados de 23 fragmentos, nos quais foram amostradas comunidades arbóreas com informações sobre traços funcionais, estrutura filogenética e biomassa, integradas a variáveis ambientais e históricos de distúrbio. No Capítulo 1, avaliamos como os mecanismos de complementaridade de nicho e razão de massa regulam os estoques de carbono acima do solo (AGC) e de que maneira fatores abióticos e distúrbios antrópicos modulam esses processos. Hipotetizamos que (1) o mecanismo de razão de massa exercerá uma influência maior sobre o AGC; (2) o estoque de carbono acima do solo estará positivamente relacionado a fatores ambientais amplamente associados ao aumento da produtividade e ao acúmulo de biomassa em florestas tropicais, como temperatura mais alta, disponibilidade de água e fertilidade do solo; e (3) a influência dos mecanismos ecológicos sobre o estoque de carbono dependerá dos níveis de distúrbio antrópico. Em áreas com baixos níveis de distúrbio, esperamos que a complementaridade de nicho possa desempenhar um papel predominante, uma vez que a redução da pressão antropogênica e a maior disponibilidade de nichos podem apoiar a coexistência de estratégias funcionais que promovem o acúmulo de biomassa. Em áreas com alto grau de distúrbio, o mecanismo da razão de massa pode exercer uma influência mais pronunciada sobre AGC, uma vez que a perturbação pode selecionar estratégias funcionais mais resilientes ou tolerantes a essas condições desfavoráveis. No Capítulo 2, expandimos a análise para explorar múltiplos compartimentos de carbono (AGC, carbono da biomassa de raízes – RC, e carbono orgânico do solo – SOC), buscando compreender como diversidade funcional, dominância de traços, diversidade filogenética e gradientes ambientais e antrópicos interagem para moldar esses estoques. Nossa hipótese é que AGC seria influenciado principalmente pela disponibilidade de água, fertilidade do solo e espécies com estratégias funcionais conservativas. Além disso, esperamos que a diversidade filogenética tenha um efeito positivo sobre o AGC por meio da complementaridade de nicho. Para o carbono radicular, além de esperarmos similaridades com as condições ambientais favoráveis para AGC, visto que também representa a biomassa viva, esperamos maiores associações com estratégias funcionais aquisitivas, uma vez que as raízes finas precisam lidar com flutuações de recursos no solo. Para o carbono orgânico do solo, prevemos associações mais fortes com a sazonalidade climática e fatores edáficos, visto que a decomposição é restringida durante os períodos secos e a estabilização da matéria orgânica é favorecida. Por fim, no Capítulo 3, exploramos o papel das espécies endêmicas e ameaçadas na diversidade funcional das florestas tropicais secundárias, avaliando sua distribuição no espaço funcional e as consequências potenciais de sua perda. Hipotetizamos que esses grupos ocupam subconjuntos restritos do espaço funcional e com estratégias mais conservativas e que sua exclusão levaria à redução da riqueza e da dispersão funcional, aumentando a regularidade na distribuição dos traços. Em conjunto, os três capítulos oferecem evidências de que a manutenção da diversidade e da estrutura funcional são fundamentais para sustentar estoques de carbono e funções ecossistêmicas nos remanescentes da Mata Atlântica, ressaltando a importância de estratégias de conservação que integrem grupos-chave, a influência da degradação antrópica e múltiplos compartimentos de carbono. Palavras-chave: funcionamento ecossistêmico; conservação da biodiversidade; ecologia baseada em traços