O papel do silício na redução dos impactos da toxidez de ferro em arroz: uma abordagem morfoanatômica e fisiológica

Abstract

A toxidez por excesso de ferro (Fe) é uma das mais importantes desordens nutricionais que afetam processos vitais como respiração e fotossíntese, acarretando reduções no crescimento e na produção de arroz. A nutrição com silício (Si) tem-se revelado como uma alternativa promissora na mitigação de fatores de estresse abióticos, tal como metais tóxicos. Informações preliminares sugerem que o Si pode também mitigar os efeitos da toxidez de Fe em arroz, mas não se conhecem os mecanismos envolvidos nesse contexto. Diante disso, o presente trabalho objetivou determinar o potencial mitigatório do Si sobre a toxidez por Fe em arroz, por meio de caracterização detalhada dos aspectos fotossintéticos, bioquímicos, morfofisiológicos e de produtividade. Para isso, dois experimentos independentes foram montados e analisados como tal (o primeiro com plantas no estádio vegetativo; o segundo, até o fim do estádio reprodutivo) utilizando duas cultivares com respostas contrastantes para excesso de Fe (EPAGRI-109 e BR-IRGA-409, tolerante e sensível a toxidez, respectivamente). As plantas foram cultivadas em solução nutritiva não-aerada e suplementadas com Si (0 e 2 mmol L-1) e Fe (25 μmol L-1 e 5 mmol L-1). No estádio vegetativo, a toxidez por Fe impactou negativamente a taxa fotossintética líquida (A) ao reduzir as condutâncias estomática (gs) e mesofílica (gm), além de aumentar a fotorrespiração em ambas as cultivares. Além disso, alterações na arquitetura radicular e na anatomia foram correlacionados com maiores teores de Fe. Por outro lado, a fertilização com Si atenuou tais efeitos da toxidez ao reduzir o teor de Fe em folhas e raízes, o que se refletiu em menores fatores de translocação e de bioconcentração, particularmente na cultivar sensível. Reduções nos teores de Fe favoreceram aumentoa em A por reduzir as limitações difusionais à fotossíntese, com aumentos correspondentes em gs e gm. Registre-se que os parâmetros fotoquímicos e bioquímicos da fotossíntese, bem como a atividade das s enzimas do metabolismo do carbono, foram minimamente afetados pelos tratamentos com Si/Fe. Saliente-se ainda que alterações nos fatores de translocação e de bioconcentração foram associadas ao decréscimo na expressão dos genes que codificam para os transportadores de Fe (IRT1 e IRT2), bem como a maior retenção do Fe nas paredes celulares da exoderme e endoderme na raiz, e em células parenquimáticas do xilema em folhas. Além disso, a redução da placa de Fe nas cultivares +Si+Fe foi relacionada, aparentemente, ao espessamento da parede celular da faixa esclerenquimática da raiz. Nos experimentos conduzidos na fase reprodutiva, a toxidez por Fe promoveu variações expressivas nos teores de alguns nutrientes, especialmente Ca e Mg nas folhas, fato parcialmente revertido pelo Si, porém com alterações mínimas na composição nutricional dos grãos. A toxidez por Fe acarretou decréscimos em A em paralelo a reduções em gs e na taxa de transporte de elétrons (ETR), em especial na cultivar sensível. Contudo, tais respostas foram revertidas parcialmente em ambas as cultivares pela aplicação de Si. O menor acúmulo de Fe nas plantas +Si foi associado ao maior rendimento de grãos, suportado pelo aumento em A acoplado ao incremento em gs e ETR. Além disso, os resultados sugerem que o Si tenha reduzido o impacto negativo do Fe sobre a esterilidade das espiguetas. Em síntese, recomenda-se o emprego do Si como uma estratégia de manejo efetiva para reduzir os impactos negativos da toxidez por Fe sobre o desempenho fotossintético e a produção de grãos em arroz.

Iron toxicity (Fe) is one of the most important nutritional disorders that affects vital processes such as respiration and photosynthesis, resulting in reductions on rice growth and production. Silicon (Si) nutrition has emerged as a promising alternative in mitigating a range of stressful conditions including metal tocixity. Some information suggests that Si can also mitigate the effects of Fe toxicity on rice, although the underlying mechanisms are still poorly understood. This study aimed at assessing the potential role of Si on Fe toxicity, by means of a detailed characterization of the photosynthetic, biochemical, morphophysiological and yield traits in rice plants. To reach these goals, two independent experiments were performed (vegetative and reproductive stage) using two contrasting cultivars in terms of tolerance to excess Fe (EPAGRI-109 andBR-IRGA-409, tolerant and sensitive to Fe toxicity, respectively). The plants were grown in non-aerated nutrition solutions with two Si (0 and 2 mmol L-1) and two Fe (25 μmol L-1 and 5 mmol L-1) doses. In the vegetative stage, Fetoxicity negatively impacted the photosynthetic rates (A) by reducing stomatal (gs) and mesophyll (gm) conductances, as well as by increasing photorespiration rates in both cultivars. In addition, changes in root architecture and anatomy were correlated with higher levels of Fe. On the other hand, fertilization with Si attenuated these negative effects of toxicity by reducing Fe content in leaves and roots, which indirectly helped to maintain A via preservation of diffusion aspects, as inferred from the partial maintenance of gs and gm. Notably, the photochemical and biochemical parameters of photosynthesis, as well as the enzymes of the carbon metabolism, were minimally affected by the treatments. It was also enphasized that Si fertilization reduced the Fe content in roots and leaves of both cultivars, which was associated with lower translocation and bioconcentration factors, particularly in the sensitive cultivar to excess Fe. Such responses were associated with decreased expression of genes encoding the Fe transporters (IRT1 and IRT2), as well as increased Fe retention on the root sclerenchyma and endoderm cell walls, and leaf xylem parenchyma cells. In addition, the reduction of Fe plaque formation in the cultivars +Si+Fe was related to the apparent cell wall thickening of root esclerenchyma. At the reproductive stage, Fe toxicity promoted significant variations in the Ca and Mg contents in leaves, which were minimized by Si additions, but with minimal changes in grain nutritional composition. Fe toxicity resulted in decreases in A in parallel to reductions in gs and electron transport rate (ETR), especially in the sensitive cultivar. However, such responses were partially reversed in both cultivars by the application of Si. The lowest Fe accumulation in plants +Si was associated with higher grain yield, supported by increased A coupled with concordant increments in both gs and ETR. Furthermore, the results suggest that Si reduced the negative impact of Fe toxicity on sterility of the spikelets. In summary, it is concluded that the use of Si is an effective management strategy to reduce the negative impacts of Fe toxicity on the photosynthetic performance and the grain yields in rice.