Revision and phylogeny of Tupiperla Froehlich, 1969 (Plecoptera: Gripopterygidae) based on molecular and morphological data

Abstract

The genus Tupiperla Froehlich, 1969 represents one of the most diverse lineages of Neotropical Gripopterygidae (Insecta: Plecoptera), but its systematics has been hampered by taxonomic instability and the lack of a phylogenetic analysis involving its species. This study presents a comprehensive taxonomic revision and the first phylogenetic analysis with total evidence for the genus to assess its monophyly and evolutionary relationships among species. Phylogenetic hypotheses were reconstructed using a combined dataset of 2,082 characters, integrating external morphology with five molecular markers (28S, WING, H3, 16S, and COI) under the Maximum Likelihood and Bayesian Inference approaches. Parsimony analysis was performed for the morphological data. The results indicate a complex phylogenetic signal: while Guaranyperla was consistently recovered as a well-supported monophyletic clade, Tupiperla was recovered as paraphyletic in analyses that incorporated morphological data. This instability is attributed to the "Haeckelian deficit," a critical lack of nymph descriptions and taxon sampling. In contrast, concatenated molecular analysis recovered Tupiperla as a monophyletic entity, comprising four main lineages (Clades C, E, F, and G). Taxonomically, the genus is revised to include 33 species, including the description of eight new species and the diagnosis of the genus. Despite the conflict between the datasets, Guaranyperla is maintained as a valid genus. Keywords: Total-evidence phylogeny; Maximum Likelihood and Bayesian inference; Neotropical stoneflies; Molecular markers (COI, 16S, 28S, H3, WING).O gênero Tupiperla Froehlich, 1969 representa uma das linhagens mais diversas de Gripopterygidae neotropicais (Insecta: Plecoptera), porém sua sistemática tem sido dificultada pela instabilidade taxonômica e pela falta de uma análise filogenética envolvendo as suas espécies. Este estudo apresenta uma revisão taxonômica abrangente e a primeira análise filogenética com evidências totais do gênero para avaliar seu monofiletismo e relações evolutivas entre as espécies. As hipóteses filogenéticas foram reconstruídas utilizando um conjunto de dados combinado de 2.082 caracteres, integrando a morfologia externa com cinco marcadores moleculares (28S, WING, H3, 16S e COI) sob as abordagens de Máxima Verossimilhança e Inferência Bayesiana. Para os dados morfológicos foi feita análise de Parcimonia. Os resultados indicam um sinal filogenético complexo: enquanto Guaranyperla foi consistentemente recuperado como um clado monofilético bem suportado, Tupiperla foi recuperado como parafilético nas análises que incorporaram dados morfológicos. Essa instabilidade é atribuída à "deficit haeckeliano", uma carência crítica de descrições de ninfas e a defict de amostragem. Em contrapartida, a análise molecular concatenada recuperou Tupiperla como uma entidade monofilética, compreendendo quatro linhagens principais (Clados C, E, F e G). Taxonomicamente, o gênero é revisado para incluir 33 espécies, incluindo a descrição de oito novas espécies e o diagnóstico do gênero. Apesar do conflito entre os conjuntos de dados, Guaranyperla é mantido como um gênero válido. Palavras-chave: Filogenia de evidência total; Inferência de máxima verossimilhança e bayesiana; Plecópteros neotropicais; Marcadores moleculares (COI, 16S, 28S, H3, WING).