Crescimento, morfologia e mudanças no sistema antioxidativo em raízes de arroz, submetidas ao alumínio

Abstract

Em solos ácidos, a toxicidade do alumínio (Al) é um dos principais fatores que limita o crescimento e o desenvolvimento das plantas. A exposição de plantas a níveis tóxicos desse elemento pode elevar a produção de espécies reativas de oxigênio (ROS) e, consequentemente, induzir estresse oxidativo. Para evitar o acúmulo excessivo de ROS, as plantas utilizam sistemas de defesa antioxidativo envolvendo certos metabólitos e diversas enzimas antioxidativas. O presente trabalho objetivou avaliar alguns danos causados pelo Al sobre o crescimento e a morfologia das raízes e as respostas do sistema ascorbato/glutationa em dois cultivares de arroz: Fernandes (CNA-1158) e Maravilha (CNA-6843-1), considerados tolerante e sensível ao Al, respectivamente. Após nove dias de tratamento das plantas com Al nas concentrações de 0 e 1 mM foram avaliados os efeitos desse metal sobre o crescimento e morfologia das raízes, sobre os teores das ROS, ascorbato (AA), desidroascorbato (DHA), glutationa reduzida (GSH) e glutationa oxidada (GSSG) e sobre as atividades das enzimas dismutase do superóxido (SOD), peroxidase do ascorbato (APX), catalase (CAT), peroxidase (POX), peroxidase da glutationa (GPX), redutase da glutationa (GR), γ-glutamilcisteinil sintase (γ-GCS), glutationa Stransferase (GST), redutase do monodesidroascorbato (MDHAR) e redutase do desidroascorbato (DHAR). O cultivar Maravilha apresentou maior acúmulo de Al e menor crescimento de suas raízes do que o cultivar Fernandes. O Al acumulou-se especialmente nos ápices radiculares dos dois cultivares, mas as raízes do cultivar Maravilha, tornaram-se mais grossas do que as do cultivar Fernandes. O acúmulo de Al provocou danos estruturais, com ruptura das células da coifa, alterando a morfologia externa dos ápices radiculares dos dois cultivares de arroz, principalmente no cultivar Maravilha. O cultivar Fernandes apresentou menor teor de ROS e menor grau de peroxidação de lipídios do que o cultivar Maravilha, caracterizando sua maior tolerância ao Al. O cultivar Fernandes apresentou, também, maior atividade das enzimas SOD, APX, CAT e POX e maior regeneração do AA em suas raízes, indicativo de um mecanismo mais eficiente na eliminação do excesso vii de ROS produzido durante o estresse oxidativo causado por Al. As atividades das enzimas γ-GCS e GR, envolvidas na síntese e regeneração da glutationa, respectivamente, aumentaram nas raízes do cultivar Fernandes, enquanto no cultivar Maravilha, apenas a enzima γ-GCS apresentou aumento em sua atividade no 9º dia de tratamento com Al. A atividade da GPX aumentou nas raízes dos dois cultivares tratados com Al, mas no cultivar Maravilha o efeito do Al foi menos intenso e mais tardio. O cultivar Fernandes, na presença de Al, foi capaz de manter teores de GSH e da relação GSH/GSSG mais elevados e, portanto, compatíveis com a operação de melhor tampão de redox do que no cultivar Maravilha. Portanto, a maior parte da capacidade do arroz tolerar o estresse oxidativo causado por Al parece ser resultado da operação sincronizada de sistemas enzimáticos e não-enzimáticos relacionados com o metabolismo do ascorbato e da glutationa. Tanto a atividade das enzimas quanto os teores de ascorbato e, ou de glutationa indicam maior eficiência do sistema ascorbato/glutationa no cultivar Fernandes do que no cultivar Maravilha.

In acid soils, aluminum (Al) toxicity is one of the main factors limiting plant growth and development. The exposure of plants to toxic levels of this element can increase the reactive oxygen species (ROS) production and, consequently, to induce oxidative stress. To avoid excessive accumulation of ROS, plants make use of antioxidative defense systems involving metabolites and several antioxidative enzymes. The present work aimed to evaluate some damages caused by Al on root growth and morphology and on ascorbate/ glutathione system responses in two rice cultivars: Fernandes (CNA-1158) and Maravilha (CNA-6843-1), considered tolerant and sensitive to Al, respectively. Nine days after plant treatment with Al 0 and 1 mM, the effects of Al on root growth and morphology, on ROS, ascorbate (AA), dehydroascorbate (DHA), reduced glutathione (GSH) and oxidized glutathione (GSSG) contents and on the activities of the enzymes superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT), peroxidase (POX), glutathione peroxidase (GPX), glutathione reductase (GR), γ-glutamycysteine synthetase (γ- GCS), glutathione S-transferase (GST) monodehydroascorbate reductase (MDHAR) and dehydroascorbate reductase (DHAR) were evaluated. Maravilha cultivar showed higher Al accumulation and lower root growth than Fernandes cultivar. Aluminum accumulated especially in root tips in both cultivars, but the root of Maravilha cultivar became thicker than those of Fernandes cultivar. The accumulation of Al caused structural root damages, with rupture of the cells of the root cap, changing the external morphology of the roots tips in both rice cultivars, mainly in Maravilha cultivar. Fernandes cultivar showed lower ROS content and lower degree of lipid peroxidation than Maravilha cultivar, characterizing its higher tolerance to Al. Fernandes cultivar showed, also, larger activity of the SOD, APX, CAT and POX enzymes and larger regeneration of AA in its roots, indicative of a more efficient mechanism in the elimination of the excess of ROS produced during the oxidative stress caused by Al. The activities of the enzymes γ-GCS and GR, involved with the synthesis and regeneration of the glutathione, respectively, increased in the roots of the Fernandes cultivar, while in Maravilha cultivar only γ-GCS showed an increase in activity in the 9th day of treatment with Al. The activity of GPX increased in the roots of both cultivars treated with Al, but in the Maravilha cultivar Al effect was less intense and occurred later. Fernandes cultivar, in Al presence, was capable to maintain a GSH content and GSH/GSSG ratio higher and, therefore, a better buffer redox than the Maravilha cultivar. Therefore, most of the rice tolerance capacity to tolerate the oxidative stress caused by Al seems to be result of a synchronized operation of enzymatic and non-enzymatic systems associated with the metabolism of ascorbate and glutathione. The antioxidative enzyme activities as well as ascorbate and, or glutathione contents indicate a higher efficiency of the ascorbate/glutathione system in Fernandes cultivar than in Maravilha cultivar.