Contribuições da anatomia para a taxonomia e filogenia de Gentianaceae Juss.

Abstract

A família Gentianaceae está incluída na ordem Gentianales e compreende sete tribos monofiléticas (Chironieae, Exaceae, Gentianeae, Helieae, Potalieae, Saccifolieae e Voyrieae) 91 gêneros e cerca de 1700 espécies. Helieae representa um grupo de taxonomia complicada e controversa. Embora os dados moleculares tenham contribuído substancialmente para o conhecimento das relações filogenéticas em Gentianaceae, a circunscrição de alguns gêneros e a distinção das espécies permanecem problemáticas, especialmente pela insuficiência de dados morfológicos e/ou anatômicos. Os objetivos do trabalho foram: 1- investigar a origem, anatomia e histoquímica dos coléteres foliares em Macrocarpaea obtusifolia; 2- avaliar a presença, tipo e padrão de distribuição de nectários extraflorais (NEFs) foliares em espécies neotropicais; 3- averiguar a presença de NEFs em caules; 4- correlacionar os NEFs com o padrão de distribuição geográfico dos táxons de Gentianaceae, investigando sobre a evolução destas estruturas; e 5- selecionar caracteres anatômicos úteis para a taxonomia de Helieae. Procedimentos usuais em anatomia para coleta e processamento das amostras foram conduzidos. Para investigar a evolução dos nectários, uma filogenia para a família foi elaborada a partir de dados disponíveis no genBank e a evolução dos caracteres foi reconstruída. Para os estudos anatômicos em Helieae análises de similaridade utilizando o Índice de Sorensen`s foram conduzidas. Os resultados obtidos permitiram comprovar que as estruturas secretoras presentes na base das folhas de Macrocarpaea obtusifolia são coléteres. Estes possuem origem protodérmica e diferem dos tipos relatados na literatura para as demais espécies de Gentianaceae. Dados sobre a presença, o tipo e o padrão de distribuição de NEFs foliares em 27 espécies neotropicais de Gentianaceae demonstraram, pela primeira vez, que estas estruturas são comuns nas espécies neotropicais evidenciando a importância taxonômica dos NEFs. A constatação de NEFs nos caules de aproximadamente 50% das espécies (17 de 38) evindencia que estes são também comuns em caules. A diversidade e a evolução de NEFs em folhas de Gentianaceae foram avaliadas em um contexto filogenético. A presença/ausência, o tipo e a disposição de NEFs em linhagens particulares de Gentianaceae auxiliam a delimitação e caracterização de grupos. A presença de NEFs está relacionada ao padrão de distribuição geográfico das espécies. Os resultados de anatomia foliar de 60 espécies de Helieae, distribuídas em 21 gêneros, juntamente com as análises de similaridade permitiram identificar caracteres úteis para a delimitação e reconhecimento de espécies e da maioria dos gêneros da tribo. O acúmulo de informações obtidas nas excursões de campo possibilitou elaborar um guia para identificação das espécies de Gentianaceae da Cadeia do Espinhaço.The family Gentianaceae is included in the order Gentianales and is made up of seven monophyletic tribes (Chironieae, Exaceae, Gentianeae, Helieae, Potalieae, Saccifolieae and Voyrieae), 91 genera and about 1700 species. Helieae comprises a complicated and controversial taxonomy group. Although molecular data has contributed substantially to the understanding of phylogenetic relationships in Gentianaceae, the circumscription of some genera and species distinction remains problematic, especially the lack of morphological and/or anatomical data. The objectives of this study were: 1 - to investigate the origin, anatomy and histochemistry of foliar colleters in Macrocarpaea obtusifolia, 2 - assess the presence, type and distribution pattern of foliar extrafloral nectaries (EFNs) in neotropical species, 3 - to determine the presence of EFNs in stems, 4 – correlate the EFNs with the geographical distribution pattern of Gentianaceae taxa, investigating the evolution of these structures, and 5 - select useful anatomical characters for the taxonomy of Helieae. Common anatomic procedures for collecting and processing the samples were conducted. To investigate the evolution of nectaries, a phylogeny for the family was constructed from data available in the GenBank and the evolution of the characters was reconstructed. For anatomical analyzes in Helieae, similarity analyses were performed using the Sorensen’s Index. The results obtained allowed for establishing that the secretory structures at the base of the leaves of Macrocarpaea obtusifolia are colleters. These are of protodermic origin and differ from the types reported in literature for other species of Gentianaceae. Data on the presence, type and distribution pattern of foliar EFNs in 27 neotropical Gentianaceae species demonstrated, for the first time, that these structures are common in neotropical species, indicating the taxonomic significance of EFNs. The finding of EFNs on the stems of approximately 50% of species (17 of 38) shows that they are also common on stems. Diversity and evolution of EFNs on leaves of Gentianaceae were evaluated in a phylogenetic context. The presence/absence, type and arrangement of EFNs in specific lineages of Gentianaceae aid in the delineation and characterization of groups. The presence of EFNs is related to the geographical distribution pattern of the species. The results of foliar anatomy of 60 Helieae species, distributed in 21 genera, together with the similarity analysis, allowed for identification of useful characters for distinguishing and recognizing species and most of the genera of the tribe. The accumulation of information obtained in field excursions permitted preparation of a guide for identifying species of Gentianaceae from the Espinhaço mountains.