Aspectos morfoanatômicos e metabólicos envolvidos na tolerância à seca em eucalipto

Abstract

A deficiência hídrica afeta diferentes culturas levando a perdas de produtividade em todo o mundo. Perdas expressivas foram observadas no Brasil, particularmente em 2014, em áreas ocupadas por plantios de eucalipto em função da limitação hídrica, ocasionando quedas significativas de produtividade. Em razão desses efeitos, estudos foram conduzidos para compreender os mecanismos expressados por eucalipto para tolerar à seca, tendo em vista que existem plantas que apresentam respostas diferentes ao estresse (plantas tolerantes, intermediárias e sensíveis). Nesse contexto, o presente trabalho buscou investigar os impactos morfológicos e metabólicos em clones de eucalipto com diferentes níveis de tolerância à seca, a fim de se avaliar as estratégias adotadas por tais materiais e identificar possíveis bioindicadores de tolerância à seca. Três experimentos foram realizados para prospectar bioindicadores (capítulo 1 e 2) e validá-los em campo (capítulo 3). No primeiro capítulo, 12 clones de eucalipto com diferentes níveis de tolerância à seca (tolerantes e sensíveis) foram analisados em resposta a dois regimes hídricos: a) solo com umidade próxima à 100% da capacidade de campo (CC-controle) e b) solo com umidade próxima a 65% da capacidade de campo (SM-seca moderada). Sob condição de SM, a biomassa da parte aérea foi reduzida na maioria dos clones, ao passo que avaliações termográficas mostraram que determinados clones de eucalipto tolerantes à seca apresentam temperatura foliar semelhante a plantas controle (plantas irrigadas). Na maioria dos clones, observou-se que aminoácidos solúveis totais, proteínas solúveis totais, glicose e frutose sofreram incrementos em resposta à SM. Ademais, clones tolerantes foram os únicos a apresentar estômatos nas duas faces (anfiestomáticos). A anatomia das folhas e do pecíolo permitiu diferenciar clones mais e menos tolerantes ao déficit hídrico. No capítulo 2, foram utilizados clones que se destacaram nas avaliações do capítulo 1 para validar o que foi encontrado no experimento anterior e identificar outros possíveis bioindicadores de tolerância à seca em eucalipto. Para isso, utilizaram-se cinco clones de eucalipto com diferentes níveis de tolerância à seca (tolerantes e sensíveis) em blocos casualizados, num esquema fatorial 5x2 (5 clones de eucalipto e 2 regimes hídricos- controle [solo mantido com umidade próxima à 100% da capacidade de campo (CC-controle)] e solo com umidade próxima à 70% da capacidade de campo (SM-seca moderada). Após um período de 120 dias sob esses dois tratamentos, as plantas submetidas a SM foram expostas a seca severa (SS) (potencial hídrico próximo a -3Mpa) e em seguida reidratada – RI. Foi possível observar que os clones avaliados apresentaram reduções nas trocas gasosas sob a condição SM, entretanto, recuperaram a valores similares ao controle após reidratação. A avaliação termográfica pode ser uma importante ferramenta para auxiliar na discriminação dos genótipos. Acúmulos de aminoácidos livre totais e açúcares foram também observados em plantas submetidas ao déficit hídrico (SS). A área foliar específica, densidade estomática, espessura dos tecidos e diâmetro dos vasos do xilema são alterados em plantas sob seca. Uma vez selecionados os bioindicadores em casa de vegetação nos capítulos 1 e 2, o capítulo 3 teve como objetivo validá-los em campo. Para isso, utilizaram-se 28 progênies oriundas de cruzamentos de clones considerados tolerantes e produtivos cultivados em local que apresenta baixa precipitação anual e que passam por longos períodos de estiagem (Buritizeiro-MG). As coletas de folhas foram realizadas após 6 e 18 meses de plantio no campo e determinou-se variáveis morfológicas (área foliar específica, área foliar individual, comprimento e largura foliar) e status hídrico (potencial hídrico foliar ao meio-dia e na antemanhã). O delineamento experimental utilizado foi o single tree plot e cinco repetições. Em síntese, observou-se a expressão de diferentes mecanismos de tolerância à seca, no que se refere à ajustes foliares. Valores de características mensuradas em diferentes épocas mostraram correlação significativa entre si, indicando persistência ao longo do período de avaliações e possível potencial como bioindicadores de tolerância. Tal fato reforçaria a utilização de bioindicadores de tolerância à seca como uma estratégia para seleção de materiais de eucalipto em programas de melhoramento genético florestal. Palavras-chave: Anatomia. Bioindicadores. Déficit hídrico. Metabolismo. Morfologia. Seleção precoce.

Drought affects different crops leading to significant yield losses worldwide. In Brazil, significant losses are usually observed in responses to drought events and, particularly in 2014, areas with eucalyptus plantations were strongly affected due to water limitations, causing significant productivity drops. Accordingly, studies seeking to understand the mechanisms used by eucalyptus plants to tolerate drought were explored, since there are plants that present differential responses to drought (tolerant, intermediate, and sensitive plants). The present research sought to investigate the morphological and metabolic alterations in eucalyptus clones with differential drought tolerance. The main goal was to evaluate the strategies adopted by such materials and to identify possible bioindicators of drought tolerance. Three experiments were carried out to prospect bioindicators (chapters 1 and 2) and validate them under field conditions (chapter 3). In chapter 1, 12 eucalyptus clones with different levels of drought tolerance (tolerant and sensitive) were analyzed in response to two water regimes [(soil near to 100% of field capacity (CC-control)) and moderate drought soil maintained at 65 % of FC (MD-moderate drought). Shoot biomass was reduced in most of the evaluated clones whereas thermographic evaluations showed that certain drought-tolerant eucalyptus clones display leaf temperature similar to control plants (irrigated plants). In most of the clones evaluated, it was observed that total soluble amino acids, total soluble proteins, glucose, and fructose increased in response to drought. Furthermore, only tolerant clones have stomata on both sides (amphistomatic). By analyzing the anatomy of both leaves and petiole, it was possible to verify the intrinsic effects of genetic materials, as well as the effect of moderate drought. In chapter 2, 5 clones that stood out in the evaluations performed in chapter 1 were used to validate the results found in the previous experiment and to further identify other possible bioindicators of drought tolerance in eucalyptus. For this, 5 eucalyptus clones with different levels of drought tolerance (tolerant and sensitive) were used in randomized blocks in a 5x2 factorial scheme (5 eucalyptus clones and 2 water-control regimes [soil kept near to 100% of field capacity (CC-control)] and soil with moisture close to 70% of field capacity (SM-moderate dry). After a period of 120 days under these two treatments, plants subjected to SM were exposed to severe drought (SS) (water potential close to -3Mpa) and then rehydrated – RI. The evaluated clones were characterized by a reduction in gas exchange under drought conditions; however, they reached values similar to the control after rehydration. Thermographic analyzes seems to be an important tool to assist in the discrimination of genotypes. Accumulation of total free amino acids and sugars was observed in drought-stressed plants. Specific leaf area, stomatal density, tissue thickness, and xylem vessel diameter are altered in response to drought. Once the bioindicators in the greenhouse were selected in chapters 1 and 2, we further validate them under field conditions (chapter 3). For this, 28 progenies from crosses of clones considered tolerant and productive were cultivated in a place that has low annual precipitation and that suffers greatly from periods of drought (Buritizeiro-MG). Leaf sampling was carried out at 6 months and 18 months of planting and morphological variables (specific leaf area, individual leaf area, leaf length, and width) and water status (leaf water potential at noon and in the morning) were determined. The experimental design used was a single tree plot and 5 repetitions. Briefly, different mechanisms adopted for drought tolerance, concerning leaf adjustments, were observed. In addition, an adequate correlation between harvesting samples over the evaluation period was observed. It should also be noted that the search for bioindicators of drought tolerance performed here has proved to be a promising strategy for the selection of eucalyptus materials in forest genetic improvement programs. Keywords: Anatomy. Bioindicators. Water deficit. Metabolism. Morphology. Early selection.