Fisiologia Vegetal
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Item Cloning and functional characterization of the OBSCURAVENOSA gene in tomato (Solanum lycopersicum L.)(Universidade Federal de Viçosa, 2020-12-22) Moreira, Juliene dos Reis; Zsögön, Agustin; http://lattes.cnpq.br/7790254421084872Heterobaric and homobaric leaves are found in many plant families and have a remarkable distribution in nature. What differentiates these two types of leaves is the presence or absence of bundle sheath extensions (BSEs), a structural trait which produces different physiological responses. Leaves with BSEs (heterobaric) have greater hydraulic integration and greater photosynthetic performance, on the other hand, leaves without BSEs (homobaric) have uniform photosynthesis along the blade and probably an improved mechanism to control water loss under stress conditions. Tomatoes currently cultivated were selected after long years of crop breeding. Originally, tomato is a heterobaric crop, however, most field cultivars have a spontaneous recessive mutation known as obscuravenosa (obv) and, as a consequence, have lost the BSEs. For several years, this mutation was unconsciously selected in conjunction with other traits of agronomic interest. This suggests that the variation between homobaric and heterobaric characters has agronomic value in tomato. The first step to better understand the impacts of BSE at the plant level and to be able to manipulate it within the tomato crop and in other crops is knowing the genes involved in its formation. For this, we use tomato as a model to elucidate the molecular bases that control the development of BSEs. Using publicly available resources combined with in silico analysis, we identified a strong candidate gene for the obv mutation. Solyc05g054030 has a SNP (A→G) in the third exon, which leads to the exchange of a histidine residue for arginine at position 135 of the protein. The gene encodes a zinc finger transcription factor C2H2 type. We have shown through predictions that the OBV protein has three classic zinc finger domains, which allow interaction with DNA. In the obv mutant, the exchange of histidine for arginine caused the loss of a zinc finger motif, which may have led to the interruption of the protein functionality. We complemented the obv mutant with the functional OBV allele recovering the clear vein phenotype . OBV further regulates the leaf insertion angle, leaf serration, vein density and fruit shape. OBV appears to coordinate the development of BSEs through an auxin-mediated mechanism, specifically by changes in some members involved in auxin signaling (ARFs and Aux/IAAs). We have identified a link between OBV and AUXIN RESPONSE FACTOR 4 (ARF4). The findings reported here will give support for identification of other components linked to the molecular pathway that directs the formation of BSEs in leaves. Keywords: Bundle Sheath Extension. Heterobaric leaf. Molecular cloning. Auxin.Item Efeitos do alumínio sobre o metabolismo foliar e morfologia radicular em genótipos de milho contrastantes para a tolerância à seca(Universidade Federal de Viçosa, 2016-05-20) Siqueira, João Antonio Batista de; Ribeiro, Cleberson; http://lattes.cnpq.br/4599642186886817Plantas cultivadas frequentemente são acometidas pela toxidez desencadeada pelo alumínio (Al) no solo. Esse estudo foi conduzido de modo a examinar os efeitos do Al sobre a fisiologia de genótipos de milho com susceptibilidade (BRS1010) e tolerância (BRS1055) a seca, uma vez que as respostas a esses estresses são correlacionadas. Com esse intuito, plantas de milho (Zea mays L.) após 5 dias de germinação foram expostas a 0 ou 100 µM de Al por até 120 horas (h). O alongamento radicular (AR) foi reduzido em BRS1010 após 72 h de exposição ao Al, enquanto BRS1055 apresentou redução somente em 120 h de exposição ao Al. Inversamente, o alongamento caulinar (AC) e foliar (AF) foram incrementados em BRS1055 após 72 h da imposição ao estresse. Enquanto que em BRS1010 o AF se manteve constante, ocorrendo a redução no AC após 72 h de estresse por Al. Raízes de BRS1010 apresentaram danos morfológicos mais intensos que BRS1055, explicados pelos maiores níveis de Al na região da coifa e pelo maior engrossamento dos ápices radiculares. Folhas de BRS1010 exibiram acúmulo de glicose, sacarose, amido, aminoácidos e proteínas, indicando que o crescimento foi comprometido por limitações relacionadas a utilização desses metabólitos. A taxa de respiração no escuro (R E ) foi superior em folhas de BRS1055 em condições de estresse, assim, foram encontrados menores níveis de fumarato nesse genótipo. Enquanto, os níveis de malato foram superiores em folhas de BRS1010 diante da toxidez por Al. Dessa forma, o acúmulo de malato, possivelmente estaria condicionando BRS1010 a menores taxas de R E em condições de estresse por Al. Parâmetros fisiológicos e de crescimento exibiram baixas correlações em BRS1055, enquanto em BRS1010 esses parâmetros foram altamente correlacionados. Os resultados sugerem que os mecanismos de tolerância ao Al em BRS1055 estão relacionados a manutenção do crescimento por meio de ajustes metabólicos alternativos em folhas.Item Aspectos hidráulicos da tolerância à seca em clones de eucalipto(Universidade Federal de Viçosa, 2020-02-17) Oliveira, Leonardo Araujo; Martins, Samuel Cordeiro Vitor; http://lattes.cnpq.br/9304480162205332A intensidade e a frequência das secas têm aumentado globalmente a mortalidade de árvores nos últimos anos. Assim, compreender quais características da planta são responsáveis por conferir maior tolerância à seca é de extrema importância, tanto para prever o que pode ocorrer em ambientes naturais, quanto para aumentar a eficiência na seleção de genótipos mais aptos a sobreviver sob déficit hídrico. Uma vez que as características hidráulicas estão intimamente ligadas à sobrevivência de espécies sob seca, selecionamos clones de eucalipto contrastantes quanto à tolerância ao déficit hídrico para a realização dos experimentos. Esses clones foram escolhidos com base em um ranking de campo fundamentado em parâmetros de crescimento e sobrevivência durante um período de seca severa. No primeiro capítulo, foram utilizados três clones cultivados em casa de vegetação em condições de boa disponibilidade hídrica pelo período de sete meses, sendo eles classificados como tolerante, intermediário e sensível quanto à seca. O objetivo foi testar se a tolerância à seca pode ser explicada pela vulnerabilidade à cavitação nas folhas e se existe uma sequência de eventos fisiológicos durante a desidratação foliar que possa ser utilizada para encontrar preditores correlacionados com a vulnerabilidade. No segundo capítulo, foram utilizados quatro clones de eucalipto cultivados em casa de vegetação em condições de boa disponibilidade hídrica e sob redução de 40% da disponibilidade hídrica durante um período de seis meses. Posteriormente, a irrigação foi suspensa no tratamento sob déficit, para expor as plantas ao potencial hídrico (Ψw) responsável por 50 e 88% da área cumulativa de embolismo quando foram então reidratadas. O foco foi compreender como a plasticidade fenotípica em características de relações hídricas, trocas gasosas e anatomia foliar influenciam na tolerância à seca. O clone tolerante à seca apresentou menor vulnerabilidade à cavitação e todos os clones apresentaram fechamento estomático completo antes de serem observados embolismo e perda de capacidade de reidratação, indicando que o fechamento estomático atua na proteção da folha contra a falha hidráulica. Além disso, foi encontrado uma sequência de eventos fisiológicos durante o processo de desidratação foliar, que permitiu encontrar características (Ψw em 12% de perda de capacidade de reidratação, por exemplo) que podem ser sugeridas como preditores da tolerância à seca em clones de eucalipto. Além disso, foram observadas mudanças morfológicas, anatômicas e fisiológicas em folhas de plantas sob déficit hídrico, como o aumento pronunciado na eficiência intrínseca do uso da água e redução dos diâmetros hidráulicos na nervura central e pecíolo. No entanto, todos os quatro clones responderam de forma semelhante, não sendo possível encontrar características de folhas individuais que expliquem a tolerância à seca diferencial entre eles. Adicionalmente, foram observadas variações muito grandes no padrão de mortalidade de folhas dentro do dossel das plantas. O clone tolerante apresentou menor depauperamento, perdendo apenas as folhas mais velhas e, portanto, protegendo as zonas de crescimento, potencialmente facilitando o reestabelecimento de um novo dossel após reidratação. Palavras-chave: Anatomia foliar. Capacidade de reidratação foliar. Embolismo do xilema. Hidráulica de folhas. Mortalidade de folhas. Plasticidade fenotípica.Item Manipulation of source-to-sink ratios in girdled coffee branches evidences lack of photosynthetic down-regulation: the interplay of photosynthesis with respiration and photorespiration pathways and amino acid metabolism(Universidade Federal de Viçosa, 2016-02-25) Avila, Rodrigo Teixeira; Matta, Fábio Murilo da; http://lattes.cnpq.br/6404622647636394We aimed to gain a better understanding on how the regulation of photosynthesis in coffee depends on sink activity or carbohydrate build-up in source leaves and how the coffee tree adjusts its photosynthetic performance and primary metabolism to varying source-to-sink ratios. For these purposes, we use integrative approaches combining gas- exchange and chlorophyll a fluorescence measurements, analyses of carbohydrates and major metabolites, activities of a range of enzymes and the expression of some genes encoding for key enzymes of the carbon metabolism to achieve a holistic view of the whole leaf metabolism in response to long-term source-to-sink manipulation. We designed a field experiment by girdling coffee branches that were further manipulated by controlled defoliation and/or defruiting so that three highly varying source-to-sink ratios were created. We found that under remarkably high source-to-sink ratios photosynthesis rates were chiefly limited by diffusive factors (that were apparently unrelated to whole-leaf abscisic acid) with no apparent signs of feedback down- regulation. Lack of down-regulation was associated with an enormous capacity for starch accumulation coupled with maintenance of low levels of soluble sugars. Chronic Chronic photoinhibition and photodamage could be avoided through adjustments in leaf photochemistry, photorespiration and respiration amongst other processes. No major metabolic reprograming was found at the level of key enzymes associated with carbon metabolism. Metabolic adjustments in source leaves were more evident under high-sink demand conditions and centered more on nitrogen metabolism than on carbon metabolism. In conclusion, our results offer novel insights on the high coordination between the source supply and sink demand in coffee trees, with no evident signs of photosynthetic down-regulation even under dramatically low-sink conditions.Item De novo shoot organogenesis and leaf development in Passiflora edulis Sims.: a morpho-physiological and molecular approach(Universidade Federal de Viçosa, 2019-02-21) Fernandes, Amanda Mendes; Otoni, Wagner Campos; http://lattes.cnpq.br/9485770782649727Leaf development is a coordinate process that involves a plethora of events and signaling molecules. Passiflora edulis Sims is a tropical herbaceous plant and one of the most economically important species of the family Passifloraceae. P. edulis presents a dramatic change in leaf morphology during its development, which distinguishes the juvenile from the adult phase. Although some studies have characterized leaf morphology and some molecular aspects associated with developmental events, there is still a lot to be clarified in the scope of leaf morphogenesis in this species. Therefore, this study aimed to reveal morpho-physiological and molecular mechanisms modulating leaf development and shoot organogenesis in P. edulis. The first chapter evaluated the influence of regulators added to the culture media on morphogenesis and the expression of the miR156/SPL pathway in P. edulis leaves induced in vitro. As a result, we found that phytohormones modulate in vitro responses of cotyledonary, leaf, apical and nodal explants and that for greenhouse-grown plants, the late physiological condition in leaf explants is a limiting factor for inducing organogenic responses. Also, we produced evidence that the cytokinin:auxin balance up-regulated the expression of miR172, suggesting that this gene is regulated by multiple hormones. The second chapter investigated the effect of cytokinin on the expression of miRNAs and SPL9 and their impact on organogenesis of cotyledonary explants of P. edulis. The results achieved in this study point BA as an inhibitor of the expression of miR319 and miR164; thus, we propose a novel link between cytokinin and miR164 as a key regulatory output of cytokinin in the regulation of SAM function. Lastly, the third chapter evaluated physiological, structural and biochemical properties of P. edulis leaves with the aid of hyperspectral and biochemical analyses. As a result, we estimated changes over the course of leaf age and development. Leaf ontogeny affected biochemical, structural and physiological parameters, and some vegetation indexes were shown to be good predictors of pigment levels in leaves of P. edulis.Item Possível papel do silício, mediado pelo etileno, na formação do aerênquima em raízes de arroz(Universidade Federal de Viçosa, 2018-02-19) Machado, Kleiton Lima de Godoy; Da Matta, Fábio Murilo; http://lattes.cnpq.br/3887186480168323O arroz é a base alimentar de quase metade da população mundial. O arroz acumula silício e possui transportadores específicos para absorção desse elemento. O silício afeta a anatomia das raízes de arroz, aumentando a lignificação da endoderme e exoderme e afeta o metabolismo do arroz, contribuindo para que a planta produza mais etileno em suas raízes. Contudo, praticamente nada se sabe sobre como o silício afeta o metabolismo e o desenvolvimento das plantas, sob condições não estressantes. Sabe-se que o etileno constitui um dos sinais responsáveis pela morte celular programada, processo pelo qual aerênquimas são formados. Dessa forma, o objetivo do presente trabalho foi testar a hipótese de que o silício aumenta a porosidade da raiz, via maior desenvolvimento das lacunas do aerênquima radicular, o que estaria associado ao incremento da produção de etileno nesse órgão A fim de testar esta hipótese, foram realizadas análises anatômicas, de abundância de transcritos, níveis de alguns fitohormônios e quantificação de perfil metabólico de raízes de plantas de arroz tratadas ou não com silício. O silício foi associado a um aumento significativo da porosidade da raiz, estimada pelo aumento do teor de lacunas do aerênquima, maior produção de etileno e maiores níveis de transcritos relacionados ao metabolismo de etileno, biossíntese de paredes celulares, glicólise, entre outros, nos tecidos radiculares. Além disso, plantas suplementadas com silício tiveram, aparentemente, maior giro do ciclo dos ácidos tricarboxílicos e da via da fermentação (produção de lactato), provavelmente para satisfazer a demanda de processos energeticamente custosos, como a morte celular programada nessas raízes. Também foram observadas mudanças importantes nos níveis de aminoácidos. Os resultados sugerem que o silício altera a fisiologia do arroz aumentando a porosidade da raiz por intermédio do fitohormônio etileno.Item Effects of gibberellin deficiency in the root-shoot adjustments during water deficit in tomato plants(Universidade Federal de Viçosa, 2017-07-31) Garcia, Rebeca Patricia Omena; Nesi, Adriano NunesGibberellins (GAs) belong to a class of plant hormones with multiple functions in the regulation of physiological processes associated with growth and development. It has been suggested that GAs also play an important role for plant tolerance to a range of adverse conditions. Especially on water deficit, little is known about the physiological and metabolic implications of changes in the endogenous GAs levels in plants. GAs are synthesized in young and actively growing organs in both leaves and roots being able to act locally or be transported to other tissues or organs. For a better understanding of the GAs effects on growth and tolerance to water deficit distinct experimental approaches were adopted. The first approach aimed to identify the physiological and metabolic effects of reduced GAs levels in tomato mutant plants, defective in GA biosynthesis, exposed to water deficit. The second approach aimed to understand the role of GA in root growth, morphology and primary metabolism, while the third approach aimed at understanding the regulation of organ growth through long-distance traffic of signaling molecules by conducting vessels in GA-deficient plants. The results presented in this thesis provided new information for the current knowledge involving GAs such as: (i) GA content promotes acclimatization and tolerance to water deficiency by altering the metabolism of proline and directing the biomass partitioning to the roots, maintaining leaf turgor; (ii) GAs alter the metabolism of amino acids and organic acids promoting greater root growth compared to shoot suggesting that root growth and primary metabolism is decoupled from shoot in GA deficient plants; (iii) shoot and root growth is reversed in scions and rootstocks mutant probably due to long-distance signals transport between these organs, and the GAs mobility may be strongly involved. Thus, the results presented here demonstrate that GAs are involved not only in regulating plant growth as a whole but also in stress responses.Item Homobaric and heterobaric leaves in tomato (Solanum lycopersicum L.): morphological, anatomical and physiological implications in different environmental conditions(Universidade Federal de Viçosa, 2017-07-17) Barbosa, Maria Antonia Machado; Zsögön, Agustin; http://lattes.cnpq.br/5016495677462118Homobaric and heterobaric leaves are characterized, respectively, by the absence and presence of bundle sheath extensions (BSEs), a structure formed by parenchymatic cells which connects the leaf epidermis to the vascular bundles. Species that have heterobaric leaves present less resistance to water transport, however, homobaric leaves are less hydraulically integrated and have greater resistance to water movement. The objective of this work was to evaluate the influence of BSE on tomato plants under different environmental conditions. This dissertation was divided into two chapters: 1- an evaluation of the structure and physiology of homobaric and heterobaric plants grown in different irradiance conditions and 2- response to soil water deficit. We have shown that the presence of BSE altered the coordination between lamina thickness and structural and biochemical parameters in response to different levels of irradiance. Heterobaric leaves showed phenotypic plasticity, mainly in relation to vein density and SPI, showing that BSE acts by coordinating the flow of water from the vascular bundle to the epidermis, when the levels of irradiance are low. The homobaric mutant, whose BSE is absent, showed a response pattern, whereby the plastic response is transferred to a different set of characteristics that were not affected in heterobaric plants. Also, the plants that harbor the obv mutation exhibited a reduced leaf rolling, higher values of TRA and leaf water potential in comparison with heterobaric leaves, in the condition of water deficit, suggesting that the absence of BSE positively influenced the response of these plants in dry condition. Lastly, we present our conclusions in a final section, where we discuss how this work could contribute to increased understanding of the relationship between form and function in angiosperm leaves.Item Alterações fisiológicas e morfoanatômicas induzidas pelo deficit hídrico em duas cultivares de soja(Universidade Federal de Viçosa, 2017-02-23) Silva, Cileimar Aparecida da; Ribeiro, Cleberson; ttp://lattes.cnpq.br/5351884722839423A tolerância à seca em plantas é uma característica complexa, resultado de um conjunto de mecanismos que atuam concomitantemente para evitar ou tolerar períodos de deficit hídrico. Esta pesquisa, teve como objetivo, caracterizar as respostas morfológicas, anatômicas e fisiológicas em folhas e raízes de duas cultivares de soja, EMBRAPA 48 e BRS16. As plantas foram cultivadas em solução nutritiva com adição de polietilenoglicol (PEG6000), para simular o deficit hídrico. Quando as plantas atingiram o estádio vegetativo V2 foram aplicados os seguintes tratamentos: controle (sem adição de PEG), deficit moderado (potencial osmótico de -0,3 MPa) e deficit hídrico severo (potencial osmótico de -0,6 MPa). Após 10 dias de tratamento o experimento foi finalizado, com as plantas no estádio vegetativo V3. Amostras de folhas e raízes foram congeladas para posteriormente serem avaliadas as atividades enzimáticas, peroxidação lipídica e teor de prolina. A amostras de folha, raízes, pecíolo foram fixadas em FAA50 para as avaliações anatômicas. A cultivar E48, apresentou maior redução no diâmetro do caule, concentração de pigmentos fotossintéticos, teor de prolina (raízes e folha), e glutationa. A cultivar BRS16 apresentou maior relação massa seca das raiz/parte aérea. As cultivares não apresentaram alterações na taxa fotossintética e transpiratória após os tratamentos. Para eficiência no uso da água e concentração de carbono interno, houve aumento e redução, respectivamente, para ambas as cultivares. A peroxidação lipídica e a atividade da enzimas CAT, POX, SOD e APX foi maior nas amostras da cultivar E48, principalmente no deficit hídrico severo. A anatomia das folha evidenciou que a E48 apresentou maior densidade estomática, maior diâmetro polar e equatorial dos estômatos no deficit hídrico mas severo. A BRS16 apresentou aumento no parênquima lacunoso, já a E48 apresentou maior redução na espessura o limbo, maior espessura do parênquima paliçádico e epiderme adaxial, menor área dos feixes vascular do pecíolo e menor área de seção transversal do pecíolo. As alterações induzidas pelo deficit hídrico nas folhas e raízes das cultivares, confirmam modificações fisiológicas e morfoanatômica distinta para ambas as cultivares, tanto pra a parte aérea quanto no sistema radicular.Item Efeito do ácido salicílico no metabolismo primário e secundário de plantas de arroz, milho e cana-de-açúcar(Universidade Federal de Viçosa, 2016-06-28) Soares, Giuliana Cristina Mourão; Loureiro, Marcelo Ehlers; http://lattes.cnpq.br/9512074932152185O objetivo deste trabalho foi avaliar as respostas da indução do sistema de defesa de plantas de arroz, milho e cana-de-açúcar, através da aplicação de ácido salicílico (AS) nas folhas. Plantas de arroz e milho, com 30 dias de crescimento em solução hidropônica, e plantas de cana-de-açúcar, com 2 meses de crescimento em substrato comercial, recebe- ram 5 aplicações de solução 100 μM AS + 0,15% Tween 20, ou apenas 0,15% Tween 20 (controle). Após duas semanas de tratamento, foram avaliados parâmetros de trocas ga- sosas e fluorescência da clorofila a nas folhas +3, que também foram coletadas para a quantificação de compostos do metabolismo primário, secundário e antioxidante, além dos componentes químicos da parede celular e da eficiência de sacarificação da parede. Nas três espécies, o AS promoveu aumento significativo na taxa fotossintética líquida e na condutância estomática, mas que não refletiram em acúmulo de compostos de reserva, pelo contrário, em cana-de-açúcar houve redução significativa dos níveis de glicose, sa- carose e aminoácidos. O AS não alterou o teor de malonaldeído em nenhuma das espécies. Em arroz e milho, os níveis de ânions superóxido e peróxido de hidrogênio já estavam em homeostase no momento da coleta. Em cana, o aumento significativo no teor de ânions superóxido foi neutralizado pela atividade basal da dismutase do superóxido. O teor de fenólicos não alterou após a aplicação de AS, e as atividades da fenilalanina amônia-liase e tirosina amônia-liase reduziram significativamente em milho e cana. Não houve altera- ções nos teores de lignina e celulose em nenhuma das espécies. Em cana, houve aumento no teor de glicose da fração hemicelulósica. O AS não alterou a eficiência de sacarificação da parede das folhas avaliadas. Os resultados sugerem que o AS induziu o metabolismo primário das folhas +3 de arroz, milho e cana-de-açúcar, mas não houve investimento de carbono no metabolismo secundário.