Fisiologia Vegetal
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Item On the roles of organic acids transport and sucrose metabolism controlling stomatal movements(Universidade Federal de Viçosa, 2017-07-19) Medeiros, David Barbosa; Araújo, Wagner Luiz; http://lattes.cnpq.br/2874097229492489Regulation of the stomatal movements by osmotic control is a well-documented mechanism that is associated to the transport of solutes coupled with changes in the guard cell metabolism. Potassium and chloride are the main inorganic ions whereas malate and sucrose (Suc) are the main organic osmolytes involved in stomatal movements. Despite the growing body of information concerning the control of stomatal movements, there are, however, several gaps regarding the stomata regulation to be fully elucidated. Thus, understanding stomatal behaviour represents an important step towards enhancement of water use efficiency in plants. Several efforts have been performed to fully characterize the events that occur in guard cells. Experimental data describing distinct aspects of stomatal behaviour have been presented, providing significant insights into guard cell transcriptome, proteome, and metabolome. In this thesis I, initially, revisited the current available omics studies and modelling in guard cells. By doing that, it was possible to demonstrate that the current modelling approaches describe the stomatal conductance in terms of relatively few easy-to- measure variables being unsuitable for in silico design of genetic manipulation. Therefore, we discuss that system biology approach combining modelling and high-throughput assays may be used to elucidate the mechanisms underlying stomatal control allowing a better prediction of phenotypes in the field. Additionally, to obtain a more comprehensive picture of the function of organic acid transport and sucrose metabolism during stomatal movements, three independent but complementary experimental approaches were used to: (i) characterise mutant plants lacking the organic acids channel located at the guard cell plasma membrane (AtQUAC1); (ii) analyse the effects on stomatal behaviour, photosynthetic capacity, and the metabolism due to impaired malate and fumarate accumulation in Arabidopsis leaves; (iii) to investigate the effects of sucrose on the stomatal aperture and the carbon flux during stomatal opening by using stomatal aperture assays and isotope labelling kinetic experiments. Briefly, the results presented here provided several novel findings. Firstly, the inefficient stomatal closure via the repression of AtQUAC1 culminates in higher growth and photosynthetic rates through increased mesophyll and stomatal conductance, followed by changes in organic acids and sugars accumulation in leaves. Secondly, impaired malate and fumarate accumulation throughout the diel cycle in attdt mutants strongly affected mitochondrial metabolism but not plant growth without any impact in both stomata kinetics and photosynthesis. Thirdly, the role of sucrose during stomatal opening was demonstrated to be dose-dependent whilst sucrose is degraded within guard cells during light-induced stomatal opening. Collectively, the results obtained here demonstrate the complex interaction between guard cells and mesophyll and also highlight the role of the mesophyll metabolism as an important player controlling guard cell movements. I further discuss these observations in the context of the current knowledge concerning the metabolic control of stomatal movements, central carbon metabolism, and plant performance.Item Implicações fisiológicas e metabólicas da perda funcional do canal de ácidos orgânicos AtALMT12 em Arabidopsis thaliana(Universidade Federal de Viçosa, 2013-07-26) Medeiros, David Barbosa; Araújo, Wagner Luís; http://lattes.cnpq.br/2874097229492489Várias rotas metabólicas permitem o acúmulo de solutos necessários para o controle da abertura e fechamento estomático. Assim, os movimentos do poro estomático são regulados por alterações no potencial osmótico das células-guarda e essas alterações são alcançadas principalmente pelo transporte de íons (e.g. potássio, malato e cloreto) através de membranas celulares. Apesar do entendimento sobre os fluxos de potássio e cloreto através da membrana plasmática de células-guarda ser amplamente reconhecido, pouco se sabe acerca do papel do metabolismo de ácidos orgânicos (e.g. malato e fumarato) no controle dos movimentos estomáticos. Neste estudo, portanto, investigou-se a função do AtALMT12, um membro da família de transportadores de malato ativados por alumínio (ALMT) localizado na membrana plasmática de células-guarda. Foram utilizadas duas linhas mutantes de Arabidopsis thaliana (almt12-1 e almt12-2) e seus correspondentes tipos selvagens. Plantas almt12 foram caracterizadas por apresentarem prejuízos na cinética de fechamento estomático induzida tanto por escuro como por alta concentração de CO 2 . Aumentos em parâmetros de crescimento (e.g. área foliar e taxa de crescimento relativo) foram observados em plantas almt12 sem alterações na densidade estomática. Maiores taxas fotossintéticas (A N ) com incrementos correspondentes na condutância estomática e mesofílica, assim como na velocidade máxima de carboxilação e na taxa de transporte de elétrons, indicam uma maquinaria fotossintética aparentemente mais ativa em plantas almt12. As diferenças em A N não foram associadas a limitações fotoquímicas nem bioquímicas da fotossíntese, sendo governadas, fundamentalmente por maiores disponibilidades internas de CO 2 . Observou-se, também, uma alta correlação entre a degradação do amido, utilização de malato e fumarato como fonte de C para a respiração, sustentando maiores taxas de crescimento sem, contudo, alterar os níveis de aminoácidos, proteínas e pigmentos fotossintéticos. Sugere-se, portanto, que as alterações no metabolismo do C são, em larga extensão, associadas a aumentos em A N , sem alterar, no entanto, a atividade catalítica máxima de enzimas- chave envolvidas no metabolismo fotossintético e respiratório. Concomitante, estes resultados demonstram que, ao menos sob condições ótimas de crescimento, a regulação ineficiente do fechamento dos estômatos em plantas almt12 está largamente associada à maior capacidade fotossintética dessas plantas promovendo alterações no metabolismo primário, particularmente do C, refletindo em aumentos na taxa de crescimento.