The multiple use of feces by mound termites (Blattodea: Isoptera)

Abstract

As fezes são notoriamente um tópico desagradável para a maioria das pessoas. Entretanto, elas estão presentes no dia a dia de todos os animais e exercem funções muito além da excreção. Embora existam diversos exemplos de uso das fezes pelos animais, raros são os casos em que esses usos envol- vam as fezes de conspecı́ficos. Isso porque estas fezes podem representar um alto risco de infecção de patógenos, já que nelas, patógenos podem se desenvolver. Apresentamos neste trabalho uma revisão investigando os usos das fezes pelos animais e em especı́fico o caso dos cupins que são um dos raros grupos de animais que passam a vida em contato direto com a próprias fezes. O uso das fezes pelos cupins vale-se principalmente devido a ação dos microorganismos ali residentes, e foi se incrementando ao longo da evolução das linhagens de cupins. Tamanha relevância dessa massa fecal presente nos ninhos dos cupins, que ela é atualmente considerada a resistência estendida à doenças desses indivı́duos, como já demonstrado para Coptotermes formo- sanus por Chouvenc et al. (2013). No interior dos ninhos dessa espécie há uma massa composta por fezes e madeira triturada, onde vivem micróbios que agem no controle de patógenos dos cupins. Aqui, apresentamos também um trabalho empı́rico onde investigamos os mecanismos por trás desta resistência estendida. Verificamos se os patógenos poderiam ser impedidos de se desen- volver (i) por efeito de exclusão competitiva promovida pelos microorganismos benéficos, ou (ii) por um efeito de supressão direta oriundo de substâncias presentes na massa fecal, sejam estas substâncias liberados pelos microorganismos benéficos ou pelo metabolismo dos próprios cupins. Usamos a massa fecal de ninhos Cornitermes cumulans para avaliar seu efeito na sobrevivência desses cupins expostos à infecção de um fungo patogênico. Além disso, usamos essa massa fecal com e sem a supressão de microorganismos para investigar se eles afetam a germinação do termitopatógeno. Verificamos que a massa fecal não impede a infecção patogênica e consequente surgimento de doenças no corpo dos cupins, mas diminui a reprodução do patógeno. E esse efeito é devido nã somente aos microorganismos da massa fecal, mas também à massa fecal em si. Assim, esses resultados demonstram que a massa fecal de alguns cupins não atua aumentando a resistência a doenças diretamente nos indivı́duos, mas pode contribuir para sua saúde geral. Mais que isso, a massa fecal prejudica o desenvolvimento dos patógenos no ninho, atuando assim como uma agente profilático para a colônia, mesmo se os microorganismos benéficos nela residentes forem eliminados. Palavras-chave: Entomopatógeno. Infecção. Insetos. Microorganismos. Solo.

Feces are notoriously an unpleasant topic for most people. However, they are present in the daily lives of all animals and perform functions far beyond ex- cretion. Although there are several examples of the use of feces by animals, there are rare cases in which these uses involve conspecific feces. It is because these feces can represent a high risk of infection, since pathogens can grow on them. We present here a review investigating the uses of feces by animals and especially for the case of termites, which are one of the rare groups of animals that spend their lives in direct contact with their own feces. We found that the use of feces by termites is mainly due to the action of microorganisms residing there, and it was increased over the evolution of termites lineages. Such is the relevance of the fecal mass in termite nest, that it is currently considered to pose extended resistance to diseases, as already demonstrated for C. formosanus by Chouvenc et al. (2013). Inside the nests of this species, there is a mass composed of feces and crushed wood, where live the microbes that control pathogens of termites. Here, we present an empirical work where we investigate the mechanisms behind such an extended disease resistance. We verified whether pathogens would be impaired (i) by competitive exclusion from beneficial microorganisms, or (ii) by direct supression originated from substances present in the fecal mass, be those liberated from microorganisms or from termite metabolism itself. We used the fecal mass of nests C. cumu- lans to evaluate its effect on the survival of these termites exposed to fugal pathogenic infection. Besides, we use this fecal mass with and without the suppression of microorganisms to investigate whether they affect the germination of termitopathogens. We found that the fecal mass does not prevent pathogenic infection and the consequent emergence of diseases in the body of termites, but it reduces the reproduction of the pathogen. And this effect is not only due to the microorganisms in the fecal mass, but also to the some yet unknown component of the fecal mass. Thus, these results demonstrate that the fecal mass of some termites does not act to increase resistance to disease in individuals themselves, but it can contribute to their overall health. Mo- reover, it impairs the development of pathogens in the nest, thus acting as a prophylactic agent for the colony, even if the beneficial microorganisms therein resident would be elliminated. Keywords: Entomopathogen. Infection. Insects. Microorganisms. Soil.