Ação do selênio no crescimento e desenvolvimento de plantas de arroz (Oryza sativa L.) em resposta à disponibilidade de zinco e nitrato: papel das citocininas

Abstract

Os hormônios vegetais modulam os processos de absorção e utilização de nutrientes, ao passo que os nutrientes podem modificar a biossíntese e a homeostase hormonal em plantas. Assim, plantas de arroz podem ajustar seu crescimento e desenvolvimento às variações nos níveis de selênio (Se), zinco (Zn) e nitrato no ambiente. Neste contexto, os objetivos deste estudo foram avaliar os efeitos do Zn e do Se no metabolismo das citocininas em plantas de arroz, bem como investigar os impactos do Se e do Zn sobre o rendimento e qualidade nutricional dos grãos (Capítulo 1). Além disso, foi avaliado como o Se e o nitrato coagem para modificar a biossíntese das citocininas e regular o crescimento da parte aérea e das raízes de plântulas de arroz (Capitulo 2). Investigou-se, também, os efeitos do Se e da aplicação de citocinina em plantas de arroz no rendimento e na qualidade nutricional dos grãos (Capítulo 3). Os resultados do presente estudo mostraram que a elevação nos níveis de citocinina, mediada pelo fornecimento de Zn, reduziu a biomassa de raízes. Entretanto, o Se foi capaz de recuperar parcialmente a produção de biomassa de raízes nas plantas fertilizadas com Zn via redução nos níveis de citocininas na raiz. Interessantemente, o Se aumentou a concentração de citocininas nas panículas das plantas tratadas com Zn incrementando a produção de grãos. Além disso, a concentração de Se nos grãos de arroz foi positivamente associada ao fornecimento de Zn às plantas. A suplementação das plantas com Se aumentou às concentrações de proteínas nos grãos em resposta a disponibilidade de Zn. Por outro lado, as concentrações de N, S, Mg, Ca, Fe e Cu nos grãos de arroz aumentaram independente do fornecimento de Zn. De maneira geral, os resultados revelaram que o Se e o Zn atuam de forma sinérgica para melhorar o rendimento e a composição nutricional de grãos de arroz. A aplicação de Se em plântulas tratadas com 0,05 mM nitrato levou ao acúmulo de açúcar na parte aérea e na raiz e aumentou as concentrações de citocinina na raiz, enquanto diminuiu as concentrações de citocinina na parte aérea. Isto resultou na diminuição do crescimento da parte aérea e da raiz. Por outro lado, o Se combinado com 5,0 mM de nitrato não afetou a concentração de açúcar nos tecidos e regulou negativamente a biossíntese de citocininas na parte aérea e nas raízes das plântulas de arroz. Essa redução nas concentrações de citocininas mediada pelo Se diminuiu o crescimento da parte aérea, mas aumentou o crescimento das raízes. Assim, muitos dos efeitos do Se no crescimento da parteaérea e das raízes são devidos a uma mudança no status de nitrato das plântulas. A aplicação de citocininas nas plantas de arroz melhorou as características agronômicas e o rendimento de grãos, independentemente da fertilização com Se. A citocinina estimulou a fotossíntese líquida das plantas de arroz, melhorando sua capacidade de produzir fotoassimilados para sustentar o desenvolvimento dos grãos. A redução da biomassa radicular mediada pela citocinina não foi revertida pela fertilização com Se, impactando negativamente a capacidade de absorção de minerais pelas raízes e o acúmulo de micronutrientes nos grãos. No entanto, a absorção e o acúmulo de Se nos grãos de arroz permaneceram inalterados. Além disso, a citocinina modificou a composição das proteínas de reserva, aumentando as concentrações de proteínas totais nos grãos, independentemente da fertilização com Se. Este estudo abre novas perspectivas para pesquisas futuras sobre o papel das citocininas e do Se no desenvolvimento e na qualidade dos grãos de arroz. Palavras-chave: Selenito de sódio; Selenato de sódio; Benziladenina; Nutrientes.Plant hormones modulate nutrient absorption and utilization processes, while nutrients can modify hormone biosynthesis and homeostasis in plants. Thus, rice plants can adjust their growth and development to variations in selenium (Se), zinc (Zn), and nitrate levels in the environment. In this context, the objectives of this study were to evaluate the effects of Zn and Se on cytokinin metabolism in rice plants, as well as to investigate the impacts of Se and Zn on grain yield and nutritional quality (Chapter 1). Additionally, it was assessed how Se and nitrate interact to modify cytokinin biosynthesis and regulate the growth of both shoot and root of rice seedlings (Chapter 2). Furthermore, the effects of Se and cytokinin application on rice plants on grain yield and nutritional quality were investigated (Chapter 3). The results of this study showed that the increase in cytokinin levels, mediated by Zn supply, reduced root biomass. However, Se was able to partially recover root biomass production in Zn-fertilized plants by reducing cytokinin levels in the root. Interestingly, Se increased cytokinin concentration in the panicles of Zn-treated plants, enhancing grain production. Moreover, Se concentration in rice grains was positively associated with Zn supply. Se supplementation increased protein concentrations in grains in response to Zn availability. On the other hand, concentrations of N, S, Mg, Ca, Fe, and Cu in rice grains increased regardless of Zn supply. Overall, the results revealed that Se and Zn act synergistically to improve rice grain yield and nutritional composition. The application of Se to seedlings treated with 0.05 mM nitrate led to sugar accumulation in both shoot and root and increased cytokinin concentrations in the root, while decreasing cytokinin concentrations in the shoot. This resulted in decreased shoot and root growth. On the other hand, Se combined with 5.0 mM nitrate did not affect sugar concentration in tissues and negatively regulated cytokinin biosynthesis in both shoot and root of rice seedlings. This Se-mediated reduction in cytokinin concentrations decreased shoot growth but increased root growth. Thus, many of the effects of Se on shoot and root growth are due to a change in the nitrate status of seedlings. The application of cytokinins in rice plants improved agronomic traits and grain yield, regardless of Se fertilization. Cytokinin stimulated net photosynthesis of rice plants, enhancing their capacity to produce assimilates to support grain development. The reduction in root biomass mediated by cytokinin was not reversed by Sefertilization, negatively impacting mineral absorption capacity by roots and micronutrient accumulation in grains. However, Se absorption and accumulation in rice grains remained unchanged. Additionally, cytokinin modified the composition of reserve proteins, increasing total protein concentrations in grains regardless of Se fertilization. This study opens new perspectives for future research on the role of cytokinins and Se in the development and quality of rice grains. Keywords: Sodium selenite; Sodium selenate; Benzyladenine; Nutrients.