QTL mapping reveals constitutive and adaptive genomic regions for drought tolerance in tropical maize (Zea mays L.)

Abstract

A seca é o estresse abiótico mais importante e resulta em prejuízos significativos na produtividade do milho (Zea mays L.). Atualmente o milho é reconhecido como uma das principais culturas agrícolas responsáveis pela segurança alimentar devido ao alto potencial de rendimento comparado a outras culturas como arroz e trigo. O desenvolvimento de genótipos tolerantes à seca pode contribuir para garantir a segurança alimentar, principalmente em países em desenvolvimento da África, Ásia e América Latina, onde essa cultura é considerada alimento básico. No entanto, a seleção para tolerância à seca é difícil devido à complexidade dessa característica, alta interação entre genótipos e ambientes e o conhecimento limitado sobre o papel e regulação de mecanismos de tolerância. Melhoramento genético clássico tem identificado características morfofisiológicas para a produção de grãos sob estresse hídrico, mesmo que sejam em sua maioria poligênica. No entanto, rendimento de grãos, provavelmente, continua sendo a característica mais complexa. A disponibilidade de marcadores moleculares tem permitido o mapeamento de Quantitative Trace Loci (QTLs), o qual é uma ferramenta promissora para detecção de regiões constitutivas e/ou adaptativas que controlam a tolerância à seca, bem como para entender as alterações na expressão destes loci entre diferentes condições ambientais. Essas regiões genômicas, podem ser consideradas alvo para programas de seleção assistida por marcadores moleculares (MAS) no desenvolvimento de genótipos tolerantes à seca. Foram avaliadas três populações de milho tropicais desenvolvidas pelo CIMMYT, em condições hídricas normais (WW) e de estresse hídrico (WS) no México, Quênia e Zimbábue para estudo da base genética de rendimentos de grão e características morfofisiológicas envolvidas na resposta ao estresse hídrico durante período de floração. Para atingir este objetivo foram realizados estudos de mapeamento de QTL em simples e múltiplos ambientes, bem como uma meta-QTL análise para identificar as regiões genômicas estáveis entre populações, e portanto mais promissoras em programas de seleção assistida por marcadores. O rendimento de grãos (GY) e intervalo de florescimentos feminino e masculino (ASI) foram mensurados em ambientes Mexicanos e Africano, enquanto que características secundárias como o números de espigas por planta, stay-green e alturas da plantas e de espigas foram realizadas apenas no México. O estresse hídrico claramente reduziu o GY cerca de 50% e aumentou a ASI acima de 80%. Interessantemente, outros caracteres secundários, como EPP, SG e PEH não foram significativamente afetados pelo estresse hídrico. Em geral, o estresse hídrico tende a reduzir a variância genética de GY, enquanto que para características morfofisiológicas a variância genética pode se mostrar estável ou mesmo superior em condições de seca. Além disso, correlações significantes entre características morfofisiológicas e GY foram observadas. QTLs para produtividade de grãos mostraram fortes interações com o ambiente (QEI). Enquanto que QTLs para características secundárias tenderam ser mais estáveis entre nos regimes hídricos. A meta-análise revelou clusteres de QTLs para produtividade de grãos e características morfofisiológicas, como o intervalo de florescimento, espigas por planta, stay-green e alturas de plantas e espigas, principalmente, nos cromossomos 1 (bin 1.06 em 161.07-183.83 Mb ) e 10 (bin 10.04-06 em 111.26-141.82 Mb), enquanto um cluster de todas as características secundárias foi detectado no cromossomo 3 (bin 3.06 em 169.75-178.23 Mb) sob ambos os regimes hídricos. O intervalo de confiança dos metaQTLs abrigou vários genes, disponíveis no banco de dados de milho (http://www.maizegdb.org), que estão envolvidos em diversas vias que controlam o metabolismo, desenvolvimento e respostas a estresses bióticos e abióticos. As regiões genômicas alvo identificados pelo mapeamento de QTLs podem contribuir para complementar a avaliação e seleção de germoplasma melhorado, especialmente em regiões pobre sujeitas à seca como a África subsaariana.