A study on phylogeny, reproductive system, and spermatozoa in Plecoptera (Insecta)

Abstract

A historical analysis of the phylogeny of Plecoptera is presented by reviewing the major phylogenetic studies of the order. The study aimed to conduct a morphologic cladistic analysis for Plecoptera, testing the monophyly of suborders, infraorders, and superfamilies proposed by the current classification using the principle of parsimony to resolve character distribution conflicts. Two sets of analyses were conducted. The first analysis recovered Systellognatha as monophyletic and did not confirm Antarctoperlaria and Euholognatha as monophyletic. Subsequent analyses identified Systellognatha as monophyletic and Antarctoperlaria as a sister group of Euholognatha, challenging the monophyly of Arctoperlaria. Despite extensive previous research, unresolved aspects persist regarding Plecoptera's phylogenetic relationships, particularly the need for additional characters. To address this, the study described, for the first time, the anatomy, histology of the reproductive system, and sperm morphology of the stoneflies of the tribe Anacroneuriini based on Neotropical fauna specimens. The male reproductive system of Anacroneuria and Kempnyia comprises a pair of medially fused testes, showing variations in testicular follicle numbers. Spermatogenesis in these genera is intermittent, suggesting readiness for mating upon emergence. Both genera exhibited long, filiform sperm with a distinctive head (acrosome and nucleus) and a flagellum. While Anacroneuria's sperm from males and females had reduced or absent acrosomes, Kempnyia's showed evident acrosomes but commonly detached nuclei from the flagella. Seminal vesicles in both genera housed spermatozoa bundles. These internal features—male and female reproductive systems, and sperm morphology—serve as valuable complementary methodologies.

Keywords: Aquatic Insects; Stoneflies; Internal Anatomy; Internal Morphology; Taxonomy; Phylogenetic Systematics; Anacroneuriini.Uma análise histórica da filogenia de Plecoptera é apresentada por meio da revisão dos principais estudos filogenéticos da ordem. O objetivo deste estudo foi realizar uma análise cladística morfológica de Plecoptera para testar o monofileticismo das subordens, infraordens e superfamílias propostas pela classificação atual e bem aceita, usando o princípio da parcimônia para resolver conflitos na distribuição de caracteres. Foram realizados dois conjuntos de análises. Na primeira análise, Systellognatha foi recuperado como monofilético e Antarctoperlaria e Euholognathawas não foram recuperados como monofiléticos. Análises posteriores recuperaram Systellognatha como monofilético e Antarctoperlaria como um grupo irmão de Euholognatha, de modo que o monofiletismo de Arctoperlaria não é mais confirmado. Apesar da extensa pesquisa anterior, ainda há aspectos não resolvidos sobre as relações filogenéticas dos Plecoptera. Um desses aspectos é a necessidade de caracteres adicionais para elucidar melhor essas relações. Para fazer um estudo mais completo, a anatomia e a histologia do sistema reprodutivo e a morfologia dos espermatozoides dos plecópteros da tribo Anacroneuriini foram descritas pela primeira vez com base em espécimes da fauna neotropical. O sistema reprodutivo masculino dos gêneros Anacroneuria e Kempnyia inclui um par de testículos fundidos medialmente que apresentam variações no número de folículos testiculares. Notavelmente, a espermatogênese não é contínua nesses gêneros, o que sugere que os machos dessas espécies estão prontos para acasalar assim que emergem. Em ambos os gêneros, os espermatozoides eram longos, filiformes e compostos por uma cabeça distinta (com acrossomo e núcleo) e um flagelo. Os espermatozoides de machos e fêmeas de Anacroneuria exibiam acrossomos reduzidos ou ausentes, enquanto em machos e fêmeas de Kempnyia, o acrossomo era evidente, mas os núcleos eram comumente destacados do flagelo. Os espermatozoides estavam organizados em feixes nas vesículas seminais em ambos os gêneros. Essas características internas, como os sistemas reprodutivos masculino e feminino e a morfologia dos espermatozoides, podem ser metodologias complementares valiosas.

Palavras-chave: Insetos Aquáticos; Stoneflies; Anatomia Interna; Morfologia Interna; Taxonomia; Sistemática Filogenética; Anacroneuriini;