Assembleia de artrópodes associados à super-hospedeira Andira nitida: padrões de co-ocorrência, efeitos dos traços funcionais e da engenharia de ecossistema.

Abstract

Plantas sofrem ataque por múltiplos insetos herbívoros que podem co-ocorrer no espaço e tempo. Nas últimas décadas, estudos que tratam dos fatores que podem determinar a estrutura das assembleias insetos herbívoros nas plantas têm sido complementados por abordagens que incorporam a co-ocorrência e engenharia de ecossistemas. Nós estudamos os artrópodes associados à espécie hospedeira Andira nitida (Fabaceae), com o objetivo de identificar os mecanismos envolvidos na estrutura da assembleia de artrópodes associados, sobretudo dos herbívoros foliares. Primeiro verificamos a ocorrência de herbívoros foliares e se havia um padrão de co-ocorrência entre tipos e guildas de herbívoros foliares em A. nitida. Também avaliamos se os padrões de ocorrência encontrados estavam relacionados aos traços funcionais foliares da planta. Posteriormente, avaliamos o papel de galhas caulinares abandonadas como engenheiras de ecossistema a partir dos efeitos de sua presença e densidade na assembleia de artrópodes e nos níveis de herbivoria foliar encontrados em A. nitida. Nossos resultados indicam que A. nitida sofre danos simultâneos por galhadores, minadores e mastigadores e que as guildas e tipos de danos de herbívoros apresentam uma sequência temporal de estabelecimento e desenvolvimento na folha, sendo o pico de estabelecimento próximo ao brotamento foliar. Sete pares de tipos de herbívoros exibiram co- ocorrência agregada (positiva) e dois pares exibiram co-ocorrência segregada (negativa). Assim, aceitamos parcialmente nossa hipótese de que os herbivoros foliares em A. nitida têm um padrão de co-ocorrência predominantementesegregado, pois encontramos pares de espécies com padão de co-ocorrência negativa, positiva e aleatória, sendo este último mais frequente.Traços foliares como Área foliar, Área foliar específica e Teor de matéria seca se mostraram determinantes para a ocorrência de alguns tipos de herbívoros, especialmente dos insetos galhadores. Também evidenciamos que galhas caulinares são frequentes nos ramos de A. nitida e que quando abandonadas podem abrigar indivíduos de diferentes táxons, em diferentes estágios de vida e com diferentes castas, sendo Formicidae o grupo mais abundante e frequente. Além disso, a densidade de galhas abandonadas afeta positivamente o número de galhas ocupadas e a possibilidade da galha estar ocupada, e o tamanho da galha caulinar abandonada tem papel central na possibilidade de ocupação dessa estrutura. Ao contrário doesperado, não encontramos relação entre tamanho da galha caulinar com a riqueza e abundância de artrópodes e entre a presença de galhas caulinares e a herbivoria foliar por mastigadores. Portanto, apontamos que mais de um processo define a ocorrência de artrópodes, sobretudo de herbívoros foliares, associados à super-hospedeira A. nitida. Diferenças temporais no ciclo de vida, disponibilidade de recursos, e diferenças morfológicas podem gerar os padrões de ocorrência e co-ocorrência encontrados. Adicionalmente, a densidade de galhas caulinares abandonadas representa um recurso adicional para artrópodes e a abundância de artrópodes ocupando as galhas não foi o suficiente para afetar a herbivoria foliar. Esses resultados oferecem perspectivas iniciais sobre os processos envolvidos na interação entre A. nitida e sua fauna de artrópodes associada.Plants are attacked by multiple herbivorous insects that can co-occur in space and time. In recent decades, studies that address the factors that can determine the structure of herbivore insect assemblages in plants have been complemented by approaches that incorporate co- occurrence and ecosystem engineering. We studied the arthropods associated with the host species Andira nitida (Fabaceae), with the aim of identifying the mechanisms involved in the structure of the assemblage of associated arthropods, especially foliar herbivores. We first checked the occurrence of foliar herbivores and whether there was a pattern of co-occurrence between types and guilds of foliar herbivores in A. nitida. We also evaluated whether the occurrence patterns found were related to the functional traits of the plant's leaves. Later, we evaluated the role of abandoned stem galls as ecosystem engineers based on the effects of their presence and density on the arthropod assemblage and on the levels of leaf herbivory found in A. nitida. Our results indicate that A. nitida suffers simultaneous damage by gallings, miners and chewers and that the guilds and damage types of herbivores show a temporal sequence of establishment and development in the leaf, with the peak of establishment close to leaf sprouting. Seven pairs of herbivore types exhibited aggregate (positive) co-occurrence and two pairs exhibited segregated (negative) co-occurrence. Thus, we partially accept our hypothesis that leaf herbivores in A. nitida have a predominantly segregated co-occurrence pattern, as we found pairs of species with negative, positive and random co-occurrence patterns, the latter being more frequent. Leaf traits such as Leaf area, Specific leaf area and Dry matter content were determinant for the occurrence of some types of herbivores, especially galling insects. We also showed that stem galls are frequent on branches of A. nitida and that, when abandoned, they can harbor individuals of different taxa, at different stages of life and with different castes, with Formicidae being the most abundant and frequent group. In addition, the density of abandoned galls positively affects the number of occupied galls and the possibility of the gall being occupied, and the size of the abandoned stem gall plays a central role in the possibility of occupation of this structure. Contrary to expectations, we did not find a relationship between the size of the stem gall and the richness and abundance of arthropods and between the presence of stem galls and leaf herbivory bychewers.Therefore, we point out that more than one process defines the occurrence of arthropods, especially foliar herbivores, associated with the super-host A. nitida. Temporal differences in the life cycle, resource availability, and morphological differences can generate the patterns of occurrence and co-occurrence found. Additionally, the density of abandoned stem galls represents an additional resource for arthropods and the abundance of arthropods occupying the galls was not enough to affect leaf herbivory. These results offer initial perspectives on the processes involved in the interaction between A. nitida and its associated arthropod fauna.