Evolução das vértebras cervicais em Pelomedusoides: as famílias Araripemydidae e Podocnemididae

Abstract

As vértebras cervicais (VC) de Pelomedusoides foram alvo de poucos estudos anatômicos comparativos e morfométricos, compreendendo poucos caracteres nos estudos filogenéticos. Além disso, a descrição anatômica é rasa e limita-se a características gerais existentes em todas as vértebras do pescoço. Nesse trabalho, as vértebras cervicas foram estudadas no seu contexto evolutivo em Pelomedusoides. Foi realizada (1) a descrição anatômica das vértebras cervicais de Bauruemys elegans, um podocnemidídeo do Cretáceo Superior da Bacia Bauru; (2) a rederscrição das VCs de Araripemys barretoi, um araripemidídeo do Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe; (3) a revisão de caracteres vertebrais em estudos filogenéticos anteriores; (4) a reformulação e/ou criação de novos caracteres vertebrais, utilizados em uma análise filogenética com a maior proporção de caracteres vertebrais já realizada; e (5) a exploração do shape vertebral entre 3 linhagens de Pelomedusoides e seu grupo irmão Chelidae. A análise filogenética foi conduzida no TNT, pelo uso da New Technology (Ratchet seguido por Tree Fusing). O estudo morfométrico foi feito a partir de fotos das C4, C6 e C8 nas vistas caudal e lateral esquerda, com oito e 13 marcos anatômicos, respectivamente. A isso seguiu-se uma Análise de Componentes Principais (PCA) e a visualização do shape a partir do Thin-Plate Splines. As VCs de B. elegans possuem a fórmula vertebral de Pelomedusoides e possuem semelhanças anatômicas com as de Erymnochelys, principalmente considerando as superfícies de articulação do côndilo vertebral, a qual projeta-se cranialmente pelas laterais do côndilo. Além disso, os espinhos neurais e epipófises são bastante desenvolvidos como em Peltocephalus e Erymnochelys. As VCs de A. barretoi possuem semelhanças com algumas espécies de Chelidae (p. ex. Hydromedusa tectifera), tais como o centro vertebral alongado e as superfícies de articulação das pós-zigapófises grandes e unidas medialmente, indicando alta rotação entre as VCs. A análise filogenética, com ≈33% de caracteres vertebrais, encontrou 23 árvores mais parcimoniosas (AMPs) com 245 passos. A topologia consenso encontrou Araripemys, Laganemys e Euraxemydidae em uma politomia porém formando um grupo monofilético; e B. elegans mudou do primeiro nó de divergência de Podocnemididae e resolveu como o primeiro nó de Erymnochelydand. Ambos os agrupamentos foram sustentados por sinapomorfias associadas a caracteres vertebrais. O posicionamento de B. elegans reforçou as semelhanças anatômicas com Erymnochelys e Peltocephalus. Já o posicionamento de A. barretoi mostrou que o pescoço longo existente nessa espécie é uma convergência com as espécies de Chelidae que também possuem pescoço longo. Além disso, esses resultados mostram que as vértebras cervicais possuem informações filogenéticas importantes, que são negligenciadas nos estudos filogenéticos do grupo. As análises morfométricas mostraram boa estruturação dos grupos na C4, em vista caudal, e na C8, em vista lateral; nas demais vistas e vértebras a estruturação foi menor, com o grupos se sobrepondo nos PCs. Araripemys barretoi estruturou junto com espécies de Chelidae com pescoço longo nos escores da C4, possivelmente devido à hábitos de captura de presa semelhantes aos encontrados nessas espécies recentes, em que se alimentam de presas velozes e precisam projetar rapidamente o pescoço para capturar o alimento. Podocnemididae e B. elegans estruturaram no oposto, evidenciando o pescoço curto, o qual é justificado por uma alimentação mais herbívora e/ou indivíduos mais lentos. Por essa razão, essa família não tem o hábito de captura de alimento encontrado em Chelidae de pescoço longo. A C8 mostrou uma estruturação filogenética bem clara, ressaltando a importância dessa vértebra para estudos filogenéticos. Soma-se a isso o fato de ser o ponto de articulação entre o pescoço e o tronco, ponto importante para o modo de retração do pescoço para debaixo da carapaça. Logo, essa VC tem um papel fundamental para a evolução de Pelomedusoides influenciando no comportamento de defesa das espécies do grupo.

The cervical vertebrae (CV) of Pelomedusoides have not been a main concern in anatomical e morphometrical studies and for that reason have not featured many characters in phylogenetic studies. Yet, the existing anatomical descriptions are shallow, focusing in general aspects of all cervicals. In this study, the evolution of CVs were analyzed in its context concerning Pelomedusoides phylogeny. It was performed the (1) anatomical description of Bauruemys elegans cervicals, a podocnemidid side-necked turtle from the Late Cretaceous of the Bauru Basin; (2) the redescription of Araripemys barretoi cervicals, an araripemydid from the Early Cretaceous of the Araripe Basin; (3) the vertebral characters used in previous phylogenetic studies were reviewed; (4) the reformulation or creation of new vertebral characters, which were applied in a phylogenetic analysis with the highest proportion of vertebral characters ever performed; and (5) the exploration of the vertebral shape among three lineages of Pelomedusoides and its sister group Chelidae through geometric morphometrics. The phylogenetic analysis was carried out in TNT software, by using New Technology algorithms (Ratchet followed by Tree Fusing). The morphometric approach was performed from photos of C4, C6 and C8 in caudal and left views, using eigth and 13 landmarks, respectively, in each view. It was followed by a Principal Components Analysis (PCA) and the visualization of the vertebral shape was possible through Thin-Plate Splines. The cervicals of B. elegans own the tipical articulation formula for Pelomedusoides. They are also similar to Erymnochelys cervicals in that the condyle articulation surface extends cranially over the lateral of the condyle. Furthermore, the neural spines and epipophyses are robust and well developed over de neural arch like in Peltocephalus and Erymnochelys. The cervicals of A. barretoi possess similiarities to long-necked Chelidae species (e.g. Hydromedusa tectifera), such as elongated vertebral centra and post-zigapophyzeal surfaces united in midline, indicating a high flexion between CVs. The phylogenetic analysis, with ≈33% of vertebral chacters, found 23 MPTs with 245 steps. The consensus topology recovered Araripemys, Laganemys and Euraxemydidae in a polytomy making up a monophyletic group. Bauruemys elegans was recovered in the first divergence node of Erymnochelydand. Both groups were sustained by vertebral characters. The position of B. elegans is new and contrary to that found in previous studies, as a ‘basal’ Podocnemididae. It also gives support to the anatomical similarities among this species and Erymnochelys and Peltocephalus. The position of A. barretoi it is not new, but has not been recovered as such in late studies. In addition, it states that the long neck present in this species is a convergence with long-necked chelids. Besides, this results show that cervical vertebrae have relevant phylogenetic information that are overlooked in many phylogenetics works. The PCA found well structured groups when considering C4 in caudal view and C8 in left view, while in the other views and C6 such resolution were not very clear. Araripemys was plotted xitogether with long-necked chelid species in C4 approach, possibly due to a similar striking behavior for capturing fast, elusive prey as found in this recent species and which strike their neck in order to catch its food. In other hand, Podocnemididae and B. elegans were plotted in the contrary tip, showing their short neck, which is justified by a more herbivory and/or slow prey diet, such as mollusks and fruits. For that reason, species in this family do not perfom the striking behavior found in long-necked chelids. The C8 showed a clear phylogenetic structure, highlighting the relevance of this cervical for phylogenetic studies. Also, it is the point of articulation between the neck and the trunk, which is very important for the retraction of the neck and head under the carapace. Therefore, this cervical plays an importat role in the defense behavior of Pelomedusoides and for the evolution of the group.