Systematic of Terpidinae Kluge (Ephemeroptera: Leptophlebiidae)

Abstract

Leptophlebiidae is one of the most diversified groups of Ephemeroptera, both taxonomically as morphologically, and with a worldwide distribution with exception of Antarctica. Recently, Leptophlebiidae was divided into eight subfamilies, among them Terpidinae. Terpidinae is composed by the genera Terpides, Fittkaulus and Tikuna and its occurrence is restricted to the Neotropical region. Among the subfamilies of Leptophlebiidae, members of Terpidinae present particular morphological characteristics, as hypognathous mouthparts and presence of swimming setae in caudal filaments. The characters traditionally used in Terpidinae taxonomy are wing venation, shape of male genitalia in imagos, egg morphology, mouthparts morphology and type and disposition of setae, shape of the claws, abdominal color pattern, and shape of the gills in the nymphs. However, some species present the same abdominal color pattern and the morphology of the male genitalia is very conservative. In this context, additional morphological characteristics are necessary to complement the traditional characters used in the systematic of the subfamily. In addition, the subfamily was not proposed using a quantitative phylogenetic analysis and the phylogenetic relationships between Terpidinae species are unknown. The aim in this investigation is to test the current classification of Terpidinae using a morphology-based phylogenetic analysis. As a result, the monophyly of Terpidinae was recovered with good support. Castanophlebiinae was found to be the sister group of Terpidinae and Tikuna was recovered as sister group of Fittkaulus. The diagnosis of all genera and species of Terpidinae are presented and an interactive illustrated key for the identification of Terpidinae has also been proposed. Additionally, the evolution of some selected morphological characteristics used a priori in the classification of the group are discussed. Keywords: Castanophlebiinae. Fittkaulus. Terpides lineage. Neotropic. Tikuna.

Leptophlebiidae é um dos mais diversificados grupos de Ephemeroptera, tanto taxonômica quanto morfologicamente, e com uma distribuição mundial com exceção da Antártica. Recentemente Leptophlebiidae foi dividida em oito subfamílias, entre elas Terpidinae. Terpidinae é composta pelos gêneros Terpides, Fittkaulus e Tikuna e sua ocorrência é restrita à região Neotropical. Entre as subfamílias de Leptophlebiidae, membros de Terpidinae apresentam características morfológicas particulares, como peças bucais hipognatas e a presença de cerdas natatórias nos filamentos caudais. Os caracteres usados tradicionalmente na taxonomia de Terpidinae são venação das asas, forma da genitália em imagos, morfologia dos ovos, morfologia das peças bucais e disposição e tipo de cerdas, forma das garras, padrão de cor abdominal e forma das brânquias nas ninfas. Contudo, algumas espécies apresentam o mesmo padrão de cor abdominal e a morfologia da genitália masculina é muito conservada. Neste contexto, características morfológicas adicionais são necessárias para complementar os caracteres tradicionais usados na sistemática da subfamília. Além disso, a subfamília não foi proposta usando uma análise filogenética quantitativa e as relações entre as espécies de Terpidinae são desconhecidas. O objetivo desta pesquisa é testar a classificação atual de Terpidinae usando uma análise filogenética baseada em dados morfológicos. Como resultado, foi recuperada a monofilia de Terpidinae com bom suporte. Castanophlebiinae foi agrupada como grupo irmão de Terpidinae e gênero Tikuna foi recuperado como grupo irmão de Fittkaulus. As diagnoses de todos os gêneros e espécies de Terpidinae são apresentadas, bem como uma chave ilustrada interativa para a identificação de Terpidinae. Além disso, a evolução de algumas características morfológicas selecionadas, usadas a priori na classificação do grupo são discutidas. Palavras-chave: Castanophlebiinae. Fittkaulus. Linhagem Terpides. Neotropic. Tikuna.