Mudanças climáticas na agricultura: efeito do deficit hídrico sobre o mecanismo de resposta do tomateiro à artrópodes herbívoros e à sua produtividade

Abstract

A água media as interações planta-praga afetando a produtividade e o sucesso reprodutivo dos organismos. As interações entre insetos e suas plantas hospedeiras são afetadas pela especialização na alimentação das espécies herbívoras, geralistas ou especialistas, assim como a disponibilidade de água. O objetivo deste trabalho foi comparar as respostas defensivas do tomateiro pela sinalização dos hormônios vegetais e compostos de defesa pela via das lipoxigenases, quando presentes estresses tanto biótico como a herbivoria por ácaros e insetos, assim como abiótico de água, especificamente o deficit hídrico, de forma simultânea, no campo aberto. Propõe-se responder: Como esses fatores podem afetar a produtividade do tomateiro e a susceptibilidade a insetos que broqueiam os frutos?; O deficit hídrico afeta as defesas induzidas no tomateiro, a expressão de hormônios vegetais e os compostos de defesa pela via das lipoxigenases e polifenol oxidases?; e se em combinação com a herbivoria as expressões de hormônios vegetais e compostos de defesa, podem aumentar ou diminuir?; também se o deficit hídrico afeta o desenvolvimento e sucesso reprodutivo de insetos pragas como a traça do tomateiro, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Para isto foi desenhada uma parcela experimental de tomate, onde um setor da parcela foi aplicado uma irrigação idónea, sendo do 100 % de demanda de água da cultura. No outro setor da parcela foi aplicado uma irrigação do 50% de demanda da cultura. Um desenho experimental de três fatores foi aplicado para os analises estatísticos. Cada setor da parcela composto de cinco linhas (blocos) com plantas nas que foram aplicados 10 tratamentos ao acaso, sendo cada planta uma unidade amostral. Os tratamentos consistiram de plantas sem infestar e infestadas com ácaros herbívoros especialistas, Tetranychus evansi e geralistas T. urticae (Acari: Tetranychidae) além de lagartas especialistas, T. absoluta, de forma isolada e em combinações das três espécies. Também, outras seis plantas de cada setor foram selecionadas para determinar taxas de oviposição e mortalidade de T. absoluta. Uma folha de cada planta foi coberta com uma sacola de organza e as mariposas liberadas dentro. Das folhas do tomateiro foram determinadas, as concentrações de hormônios vegetais e aminoácidos, também a atividade de lipoxigenases, polifenol oxidases e a concentração de inibidores de proteinase. Os frutos maduros foram classificados quanto ao tamanho, peso e danos pela broca-pequena do tomateiro Neoleucinodes elegantalis (Lepidoptera: Crambidae). Também, foram avaliadas as taxas de oviposição, e mortalidade da traça do tomateiro T. absoluta em plantas que tiveram irrigação idônea e plantas em deficit hídrico. Os perfis dos compostos bioquímicos mostram correlações positivas e negativas, indicando várias vias de sinalização e respostas defensivas mediadas pelos hormônios. O rendimento do tomateiro foi afetado pelo deficit hídrico, mas não pela herbivoria, podendo tornar as culturas mais suscetíveis a N. elegantalis. Interações entre as cascatas hormonais foram mediadas pelo deficit hídrico e a herbivoria, induzindo diferentes expressões dos compostos de defensa. O ácaro rajado T. urticae teve uma influência importante na ativação das lipoxigenases, polifenol oxidases e indução de inibidores de proteases do tomateiro, de forma tanto negativa como positiva. O ácaro vermelho T. evansi e a traça do tomateiro T. absoluta, marcaram principalmente, respostas cruzadas dos hormônios quando compartilharam plantas hospedeiras com outros herbívoros. O tomateiro sob deficit hídrico foi menos adequado para o desempenho de T. absoluta, devido as defesas mediadas pelo ácido jasmônico e compostos induzidos por herbivoria com alta produção de inibidores de proteases, coincidindo com a “hipótese da planta vigorosa”. As sinalizações cruzadas dos hormônios vegetais no tomateiro, mostraram grandes diferenças entre as condições hídricas e a herbivoria por T. absoluta. Conclui-se que, o tipo de mecanismo de alimentação e especialização do herbívoro foi um fator importante na variação destas interações. Assim como a quantidade de espécies que podem-se alimentar numa planta simultaneamente. A vias das lipoxigenases foi ativada com a produção de compostos de defesa, e o deficit hídrico influi na direção da atividade das lipoxigenases e polifenol oxidases.

Water mediates plant-pest interactions affecting the productivity and reproductive success of organisms. Interactions between insects and their host plants are affected by the feeding mode of herbivorous species, generalists or specialists, as well as the availability of water. This work aimed to compare the defensive tomato responses by the phytohormones signalling and defense compounds of the lipoxygenases pathway, under biotic stress as herbivory by mites and insects, as well as water abiotic stress, specifically water deficit, simultaneously in the open field. It was proposed to answer: How can these factors affect tomato productivity and susceptibility to fruit-borer insects?; The water deficit affects the tomato induced defenses, as the phytohormones expression and the defense compounds through the lipoxygenases and polyphenol oxidases pathways?; and if in combination with herbivory can the expressions of plant hormones and defense compounds increase or decrease?; also if the water deficit affects the development and reproductive success of insect pests such as the tomato moth, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). For this, a tomato experimental plot was designed, where a sector of the plot was applied a suitable irrigation, of 100% the water demand of the culture. In the other sector of the plot, an irrigation of 50% of crop demand was applied. An experimental design of three factors was applied for the statistical analyses. Each plot sector consisted of five lines (blocks) with plants on which 10 treatments were applied randomly, each plant being a sample unit. The treatments consisted of uninfested plants and infested with herbivorous specialist mites, Tetranychus evansi and generalists T. urticae (Acari: Tetranychidae) in addition to specialist caterpillars, T. absoluta, isolated and in combinations of the three species. In addition, six other plants from each sector were selected to determine T. absoluta oviposition rates and mortality. One leaf of each plant was covered with an organza bag and the moths released inside. From tomato leaves, the phytohormones, amino acids proteinase inhibitors concentrations, the lipoxygenases and polyphenoloxidases activities were determined. Mature fruits were classified according to size, weight and damage by tomato borer Neoleucinodes elegantalis (Lepidoptera: Crambidae). Also, the oviposition rates and mortality of the tomato leaf-miner Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) were evaluated, in plants that had adequate irrigation and plants in water deficit. Profile patterns of biochemical compounds show several positive and negative correlations, indicating several hormone crosstalk-signalling pathways mediating defensive responses. Tomato yield were affected by water deficit, but not by herbivory, and could turn crops more susceptible to N. elegantalis. The interactions of the hormonal cascades were mediated by water deficit and herbivory, resulted in different expressions of defense compounds. The two-spotted spider mite T. urticae had an important influence on the activation of lipoxygenases and polyphenol oxidases and proteinase inhibitors induction, both negative and positive. The red spider mite T. evansi (Acari: Tetranychidae) and tomato leafminer T. absoluta, mediated phytohormones cross- responses, mainly, when sharing host plants with other herbivores. The tomato under water deficit was less suitable for T. absoluta performance, due to the defenses mediated by the jasmonic acid and herbivory induced compounds with high production of protease inhibitors, coinciding with the "plant vigour hypothesis". Cross-talk phytohormones pathways in tomato plants, showed large differences between water conditions and herbivory by T. absoluta. It was concluded, that the type of feeding mechanism and specialization of the herbivore was an important factor in the variation of these interactions. As well as the quantity of species that can feed on a plant simultaneously. A lipoxygenases pathway was activated with the production of defense compounds, and the water deficit influences the lipoxygenase and polyphenol oxidases activity.