Características fotossintéticas da palmeira macaúba (Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart.) submetidas a deficiência hídrica

Abstract

Com o objetivo de avaliar as relações hídricas, os parâmetros fotossintéticos, a capacidade de ajustamento osmótico e de recuperação dos mesmos em plantas jovens de macaúba submetidas à deficiência hídrica, realizaram-se dois experimentos em casa de vegetação. Em ambos, as mudas de macaúba foram recebidas com idade de 10 meses e cultivadas em recipientes contendo 150 L de substrato, com irrigação diária, até idade de 18 e 19 meses, nos experimentos I e II, respectivamente, quando foram iniciados os ciclos de seca/recuperação (SR). O experimento I foi conduzido com o objetivo de avaliar o comportamento de diferentes acessos de macaúba, em resposta a um ciclo SR. As plantas utilizadas no experimento foram obtidas a partir de sementes provenientes dos acessos 43, 55, 57 e 63. Em número de cinco por acesso, as plantas, após a suspensão da irrigação, tiveram as variáveis de potencial hídrico na antemanhã (Ψam), taxa de assimilação líquida de CO2 (A) e transpiração (E) avaliadas em períodos de aproximadamente dez dias, até que os acessos apresentassem A próximo de zero. Nesse momento, foi retomada a irrigação, com avaliação das variáveis após seis dias. A regressão ajustada para as variáveis A, E, eficiência no uso da água (WUE) e Ψam, em cada acesso, foi: y=α+βx+δx2+θex (equação 1), em que y é a variável A, E, WUE ou Ψam; x é o numero de dias após a suspensão da irrigação; α é o valor de y no dia da suspensão da irrigação; β é a inclinação da curva após a suspensão da irrigação; δ é o efeito quadrático de x sobre y; e θ é a intensidade de recuperação de y. A relação entre as variáveis A e E em função de Ψam, para cada acesso, foi ajustada pela seguinte regressão quadrática: y=a+bx+cx2 (equação 2), em que y é a A ou E, x é o Ψam e a é y quando Ψam for igual a zero; b é a inclinação da redução de y em função do decréscimo do Ψam; e c, a vi convexidade da curva. Em cada variável, os parâmetros α, β e θ da equação 1 e a, b e c da equação 2 foram comparados entre os acessos de macaúba, utilizando o teste de identidade de modelos. O experimento II foi conduzido com o objetivo de avaliar o efeito de ciclos sucessivos de SR sobre os parâmetros fotossintéticos, relações hídricas e ajustamento osmótico. Neste experimento, dez plantas do acesso FL foram submetidas a três ciclos sucessivos de SR e outras dez foram irrigadas normalmente. Cada ciclo consistiu em suspender a irrigação até que a A fosse inferior a 95%, em comparação com as plantas sem deficiência hídrica (SD), retornando à irrigação até que A recuperasse no mínimo 85% em relação às plantas SD. No experimento I, os valores α, β e θ das regressões do Ψam não diferiram entre os acessos. Já para A e E, os acessos apresentaram diferenças para α: A foi maior nos acessos 57 e 63 em relação ao 43, e E , superior no acesso 57 em relação ao 43 e 55. O WUE foi a única variável a apresentar diferença entre os acessos para θ, em que o 63 foi superior ao 55; todavia, o acesso 55 foi o que apresentou tendência de menor redução de WUE em deficiência hídrica severa. O parâmetro a da equação 2 não apresentou diferença entre os acessos, para A e E. Entretanto, b e c diferiram entre os acessos: o 57 apresentou menor inclinação da queda de A, em relação ao 43 e 63; já para E, o acesso 57 mostrou menor inclinação que o 43. Quanto à convexidade da equação 2, o acesso 57 apresentou menor convexidade em relação ao 43. No acesso 57, a redução de A e E em 50% ocorreu em Ψam de -1,28 e -1,18 MPa, respectivamente ambos os Ψam foram menores em relação aos demais acessos. A redução de A e E em 50% em menor Ψam no acesso 57, assim como o menor valor de b em relação aos demais acessos, demonstra que ele é mais resistente à deficiência. Já no experimento II, que utilizou sucessivos ciclos SR, as reduções de A, condutância estomática (gs) e E, acima de 95%, foram obtidas em potencial hídrico foliar na antemanhã (Ψam) de -1,9 MPa, sendo o decréscimo de A precedido por gs e E. Na reidratação, gs, E e Ψam não apresentaram diferenças entre as plantas sem e com deficiência hídrica, o que não foi observado com A. A redução de A é linear e proporcional à de Ψam, e a redução de A em 50% ocorre em Ψam de -1,1 MPa. gs possui o mesmo comportamento de A em relação ao Ψam, porém a redução de gs em 50% ocorre em Ψam de -0,8 MPa. O valor máximo de WUEi ocorre em Ψam de -1,5 MPa; para reduções abaixo desse valor, ocorre queda abrupta do WUEi. A limitação mesofílica relativa variou de 91 a 94%, nos pontos máximos do estresse (PME). As plantas SD apresentaram limitação estomática relativa entre 37 e 41%; já nas plantas CD, o incremento de CO2 não teve efeito sobre A, nos PMEs. A fluorescência mínima adaptada ao escuro (F0) aumentou, e a eficiência quântica máxima do FSII (Fv/Fm) reduziu em estresse severo, demostrando assim danos no FSII e não apresentou recuperação após o segundo ciclo. A taxa aparente de transporte de elétrons (TTE) e o rendimento quântico de conversão de energia fotoquímica do FSII (фFSII) mostraram redução em níveis moderados e severos de deficiência hídrica (DH), porém se recuperaram durante os períodos de reidratação. O rendimento quântico de dissipação regulada de energia não fotoquímica no FSII (фNPQ) apresentou aumento durante todo o experimento, exceto na primeira avaliação e durante o período de reidratação do primeiro ciclo. As plantas de macaúba não apresentaram ajustamento osmótico; contudo, houve acúmulo de prolina, com pico nos pontos de máximo estresse. Redução do acúmulo de massa seca das plantas CD foi de 56 e 48% para raízes e parte aérea, respectivamente; a relação raiz/parte aérea não foi influenciada pela deficiência. Os resultados demonstram que o acesso 57 apresentou-se mais tolerante a deficiência hídrica que os acessos 43, 55 e 63. Períodos intermitentes de disponibilidade hídrica podem promover a aclimatação da fotossíntese, conforme demonstrado no experimento 2. Ainda no experimento 2 é verificado que as trocas gasosas apresentam recuperação durante o período de reidratação, e que o potencial hídrico foliar de -1,5 MPa parece ser o limite entre um estresse hídrico moderado e severo.

Two experiments were carried out in a greenhouse with the objective to evaluate water relations, photosynthetic parameters, osmotic adjustment capacity and recovery of these characteristics in young macaúba plants submitted to water shortage. In both experiments, macaúba seedlings arrived at the age of 10 months, and they were grown in containers with 150 L of substrate, with daily irrigationuntil the age of 18 and 19 months, in experiments I and II, respectively, when it was started dry/recovery (DR) cycles. Experiment I was conducted with the objective to evaluate behavior of different macaúba accessions in response to a DR cycle. The plants used in the experiment were seedlings from accessions 43, 55, 57 and 63. Five plants per accession, after suspension of irrigation, and variables of water potential before dawn (Ψam), CO2 net assimilation rate (A) and transpiration (E) were evaluated in periods with approximately 10 days until accessions presented A close to zero, and at this moment irrigation was resumed, and variables were evaluated after six days. Linear regression fitted for variables A, E, water use efficiency (WUE) and Ψam in each accessions, was y=α+βx+δx2+θex (equation 1), in which y represent variable A, E, WUE or Ψam, x meaning days after suspension of irrigation, α is y value on the day when irrigation was suspended, β is curve slope after suspension of irrigation, δ is the quadratic effect of x on y and θ meaning y intensity recovery. The relationship between variables A and E in function of Ψam, for each accession, was fitted by the following quadratic equation, y=a+bx+cx2 (equation 2), in which y = A or E, x = Ψam, and a = y when Ψam is zero, b = y reduction slope in function of Ψam decrease and c expresses curve convexity. In each variable, parameters α, β and θ from equation 1 and a, b and c from equation 2 were compared among accessions of macaúba by using the model identity test. Experiment II were carried out to analyze the effect of successive DR cycles on photosynthetic parameters, water relations and osmotic adjustment. In this experiment, ten plants of FL access were submitted to three DR successive cycles and the other ten were irrigated as usual. Each cycle consisted in suspending irrigation until A was less than 95% regarded to plants without water shortage (SD), resuming irrigation until A recovered at least 85% in relation to SD plants. With the results from experiment I, values of α, β and θ from Ψam equations did not differ among accessions. But, for A and E, accessions presented differences only for α, in which A was the greatest in accession 57 and 63 in comparison to accession 43, and E was superior in accession 57 in comparison to accessions 43 and 55. WUE was the only variable that present difference among accessions for θ, in which accession 63 was superior to 55, but accession 55 was the one which presented a trend of smaller WUE reduction in severe water shortage. Parameter a from the linear equation did not present difference among accessions, for A and E. However, b and c differed among accessions, in which 57 presented the smallest A fall inclination, in relation to accessions 43 and 63, but for E, accession 57 showed less convexity than accession 43. Regarding regression convexity, accession 57 presented less convexity in relation to accession 43. In accession 57, reduction of A and E by 50% occurred at Ψam from -1.28 to -1.18 Mpa, respectively and both Ψam were lower than the other accessions. Reduction of 50% in A and E in smaller Ψam at accession 57 and the lower value of b in comparison to the other accessions, demonstrates that it is more resistant to water shortage. In experiment II, which used successive DR cycles, reductions of A, stomatal conductance (gs) and E above 95% were obtained at water potential before dawn (Ψam) of -1.9 MPa, and A decreased was preceded by gs and E. At rehydration, gs, E and Ψam did not present differences among plants with and without water shortage, which was not observed with A. A reduction is linear and proportional to decrease of Ψam, and reduction of A by 50% occurs at Ψam of -1.1 MPa. gs shows the same behavior of A in relation to Ψam, but reduction of gs by 50% occurs at Ψam of -0.8 MPa. The maximum value of WUEi occurs at Ψam of -1.5 MPa; for reductions below this value, WUEi falls sharply. Relative mesophyll limitation ranged from 91 to 94% on maximum stress point (MEP). SD plants presented relative stomatal limitation between 37 and 41%; for CD plants, CO2 increment did not affect A on MEP. Minimal fluorescence adapted to dark (F0) increased, and PSII maximum quantum efficiency (Fv/Fm) reduced in severe stress, showing damage to PSII and showed no recovery after the second cycle. Apparent electron transport rate (TTE) and PSII quantum yield of photochemical energy conversion (фPSII) showed reduction at moderate and severe levels of water shortage, but they recovered during rehydration periods. Macaúba plants showed no osmotic adjustment, however, there was accumulation of proline, with peak at the points of maximum stress. Reducing the accumulation of plant dry matter CD was 56 and 48% for roots and shoots, respectively, root/shoot was not affected by disability. Access 57 showed more tolerance to water shortage than 43, 55 and 63 access. Intermittent periods of water availability may promote photosynthesis acclimatation as shown in experiment 2. Gas exchange, in experiment 2, show recovery during rehydratation period, and the leaf water potential of -1.5 Mpa could be a limit between moderate and severe water stress.