Efeito do silício na anatomia radicular e na produção de grãos de arroz - Lavinsky, Alyne Oliveira (Universidade Federal de Viçosa, 2013)
O silício (Si) é um dos elementos mais abundantes na crosta terrestre, e, devido à sua abundância no solo e à ausência de sintomas de deficiência ou toxidez, depreende-se que os beneficios da fertilização com Si sejam mínimos e/ou inexistentes, exceto quando as plantas são submetidas a algum tipo de estresse. No entanto, o uso intensivo do solo associado à aplicação de fertilizantes químicos tem conduzido a um esgotamento de Si no solo, e num futuro a deficiência de Si no solo poderá ser um grande limitante à produção, pelo menos em arroz (Oryza satíva). Ao avaliar o efeito da remoção e da adição de Si no período vegetativo (V) e nos estádios do ciclo reprodutivo correspondentes à formação da panícula (Rl) e ao enchimento de grãos (R2), observou- se que plantas fertilizadas com Si durante Rl apresentaram maior número e massa de grãos em relação às plantas fertilizadas com Si apenas em V e/ou R2, além disso, não houve alteração do número de panículas, da área foliar e da biomassa total e, consequentemente, observou-se um aumento de 61% no índice de colheita nas plantas suplementadas com Si no estádio Rl. Houve ainda maior número de grãos cheios e maior massa de mil grãos nessas plantas. Ressalta-se, inclusive, que o Si é tão necessário durante a formação da panícula que as plantas que receberam Si a partir de Rl superexpressaram o gene Lsíó, possivelmente para garantir concentração de Si na panícula equivalente à daquelas que o receberam desde o período vegetativo do ciclo. O aumento da demanda dos drenos fez aumentar em 15% a atividade fotossintética na folha-bandeira, muito provavelmente para sustentar a maior demanda por fotoassimilados durante o enchimento dos grãos. Houve uma antecipação no enchimento dos grãos com a fertilização com Si durante Rl, o que fez com que a sacarose acumulada fosse deslocada para o eixo embrionário, aumentando, assim, a área ocupada pelo embrião. Além disso, evidenciou-se que o Si afeta de alguma forma a atividade da anidrase carbônica (AC) e a abundância de aquaporinas, existindo interação entre AC com três genes que codificam para transportadores de ácidos orgânicos nas células-guarda e um gene que codifica para um gene envolvido na ativação da enzima carboxilase/oxigenase da Ribulose-l,5-bisfosfato (RuBisCO), o que corrobora os maiores valores de taxa máxima de carboxilação limitada pela Ribulose-1,5-bisfosfato e de taxa máxima de carboxilação limitada pela taxa de transporte de elétrons em plantas fertilizadas com Si durante Rl. Apesar de a maior parte do Si absorvido ser transportado para a parte área via fluxo transpiracional, o pequeno percentual de Si retido na raiz também possui um papel importante nesse tecido. O fornecimento de Si aumentou a atividade da fenilalanina amônia liase e fez estimular a suberização da exoderme e a lignificação do esclerênquima nos tecidos radiculares, formando, assim, uma barreira contra a perda radial de O2 (PRO), o que, por sua vez, afetou a quantidade de aerênquima, dentre outras características anatômicas no ápice da raiz. Em paralelo, mediante análise de varredura associada com sonda de microanálise de elementos por raios-X, foi verificado na superficie da raiz de plantas tratadas com Si um aumento de 4,10 vezes na deposição de Fe, enquanto a deposição de Ca foi diminuída em 57,8% em relação à daquelas em que o Si não foi fornecido. As concentrações tanto de Fe como de Ca solúveis nos espaços intercelulares da raiz, medidos por espectrometria de absorção atômica, por sua vez, foram diminuídas em presença de Si. Desse modo, o fornecimento de Si é necessário não apenas para aumentar o rendimento em grãos do arroz, mas também por promover a formação simultânea de barreira contra a PRO e da placa de Fe em raízes de plantas de arroz, que, por sua vez, impõe mudanças compensatórias na morfologia radicular para conferir uma presumível maior tolerância às condições adversas do ambiente de cultivo, com pouco efeito na absorção de Si.

Silicon (Si) is one of most abundant element in Earth crust. All plants grown in soil contain some Si in their tissues, and due to the widespread abundance of this element in nature and non-apparent visible symptoms of either def1ciency or toxicity, Si is often assumed to be biologically unreactive and it is not considered as an essential element for higher plants, except under stressful condition. However, repeated cropping and constant application of chemical fertilizers have depleted the amount of Si that is available to plants in the soil. An awareness of Si def1ciency in soil has been now recognized as a limiting factor for crop production particularly in soils that are deemed to be low or limiting in plant available Si for known Si-accumulating species such as rice (Oryza satíva). The effects of removal or addition of Si during the vegetative (V) or reproductive growth stages (corresponding to panicle formation (Rl) or grain filling (R2)) on the rice grain production and physiological related traits were evaluated. It was found that Si fertilization during Rl played a pivotal role in the enhanced number and mass of rice grains, with little, if any, significant impact of this element on grain yield when supplied during V and/or R2 stages, regardless of treatments, the panicle number, leaf area and total biomass remained unaltered. Consequently, the harvest index increased by 61% (coupled to higher percentage of filled spikelets and grain mass) in plants supplied with Si during Rl in relation to the others groups. There was a much higher number of filled grains and loo0-grain weight in these plants. Noteworthy, Si is essential during panicle formation and plants that received Si during Rl overexpressed the gene Lsíó, possibly to ensure Si concentration in panicle similar those found in Si- fertilized plants since the beginning of growth cycle. Increased grain yield led to improvements of the source capacity through a feed-forward stimulation of 15% on photosynthetic rates of the flag leaf, probably to support increased sink demand coupled with anticipation of grain filling, which, in turn, shifted sucrose accumulated to embryo, increasing embryo area. Furthermore, it was shown that Si, to some extent, affected the carbonic anhydrase (CA) activity and aquaporin abundance, it was also depicted an existing interaction between CA and three genes encoding for transporters of organic acids in the guard cells, and one gene associated with the activation of the enzyme RuBisCO, in agreement with the highest Values of maximum rate of carboxylation limited by Ribulose-1,5-bisphosphate and maximum rate of carboxylation limited by electron transport in Si-fertilized plants during Rl. Therein the root tissues, Si fertilization increased phenylalanine ammonia liase and led to increased suberization of the exodermis and lignif1cation of the sclerenchyma, which collectiVely may act to form a barrier against radial O; loss (PRO) of the root tissues. In addition, Si affected the extent of aerenchyma. In parallel, scanning electron microphotographs associated with X-ray energy dispersiVe spectroscopy revealed that Fe deposition increased four-times on root surface of Si-fertilized plants, while the deposition of Ca was decreased by 58% compared to their counterparts not challenged with Si. In turn, the root concentrations of Fe and Ca, measured by atomic absorption spectrometry, were reduced in Si-fertilized plants. From the above, it is proposed that Si fertilization is necessary not only to increase productiVity, but also to promote simultaneous formation of barrier against PRO and Fe plaque in rice roots, which in turn imposes compensatory changes in root morphology to increase hypoxia tolerance, with little effect on Si absorption.
The effects of silicon on root anatomy and grain yield of rice
Keywords: Índice de colheita; Panícula; Microanálise raios-X; Harvest index; Panicle; X-ray microanalysis; CNPQ::CIENCIAS AGRARIAS::AGRONOMIA::FITOTECNIA::FISIOLOGIA DE PLANTAS CULTIVADAS