Filogenia molecular, taxonomia, biogeografia e conservação de Discocactus Pfeiff. (Cactaceae)

Abstract

O número de espécies de Discocactus Pfeiff. pode variar de sete a 52 táxons, dependendo da classificação. Esta divergência entre os sistemas de classificação reflete a dificuldade na delimitação de suas espécies e subespécies e, consequentemente, na elaboração de políticas de conservação que possam proteger estes táxons. Este trabalho teve como objetivo realizar estudos filogenético, taxonômico e biogeográfico de Discocactus, com intuito de aumentar o conhecimento científico acerca deste gênero e, consequentemente, subsidiar outros estudos sobre sua biologia e ecologia. Além disto, a delimitação filogenética, taxonômica e geográfica de suas espécies poderá auxiliar no estabelecimento de estratégias de conservação das espécies em seu habitat natural e inclusão de táxons não contemplados nas listas brasileiras de espécies ameaçadas de extinção. Para a realização do estudo filogenético foram utilizadas 69 amostras, sendo 62 de Discocactus, seis de Arrojadoa Britton & Rose e uma de Melocactus (L.) Link & Otto e destas foram obtidas sequências de cinco regiões de DNA plastidial e duas nucleares. Os dados foram analisados através dos métodos de Máxima Parcimônia e Bayesiana. O tratamento taxonômico, chaves de identificação, avaliação do risco de extinção e distribuição geográfica foram baseados em um trabalho de campo extensivo, conduzido em toda a área de distribuição do gênero, um estudo minucioso da literatura disponível e análise de espécimes depositados em herbários do Brasil e exterior. O status de conservação foi revisado através de critérios de avaliação da IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources). O estudo biogeográfico foi conduzido através das análises de riqueza e diversidade de espécies pelo método de quadrículas. Padrões de distribuição foram definidos e o método de UPGMA foi utilizado para verificar a existência de blocos florísticos. Além disto, foi realizado um levantamento de espécies do gênero em Unidades de Conservação (UCs) para avaliar se as espécies consideradas ameaçadas estão devidamente protegidas. Apesar do número de regiões do DNA utilizadas, a resolução das árvores em geral foi baixa, no entanto, pequenos grupos foram bem suportados. Esses grupos se correlacionam com padrões biogeográficos e morfológicos, o que ajudou nas decisões taxonômicas em comparação com sistemas de classificação anteriores. O status de Discocactus petr-halfarii Zachar é revisto como subespécie de D. zehntneri Britton & Rose, e alguns sinônimos foram reposicionados. As regiões do DNA trnS-trnG, rpl16, ITS e phyC exibiram os maiores níveis de variação e são indicados como boa opção para futuros estudos filogenéticos envolvendo outros gêneros de Cactaceae. Os estudos taxonômico, filogenético e de distribuição geográfica sugere que Discocactus abriga 11 espécies e três subespécies. Em relação ao estudo biogeográfico, foi constatado que a maioria das espécies do gênero é conhecida em menos de dez localidades e dois táxons são micro-endêmicos. Quase todas as espécies foram consideradas criticamente ameaçadas, vulneráveis ou ameaçadas, principalmente pela destruição do habitat e coleta ilegal. Contudo, a maioria destas espécies não está protegida em UC. A maior riqueza e diversidade de Discocactus estão concentradas em duas regiões: no norte da Bahia (próximo à Chapada Diamantina e Morro do Chapéu), incluindo D. bahiensis Britton & Rose e táxons de D. zehntneri e na região central da Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais (Planalto de Diamantina e Grão Mogol), onde D. placentiformis (Lehm.) K. Schum., D. horstii Buining & Brederoo e D. pseudoinsignis N.P. Taylor & Zappi são encontrados.

The number of Discocactus species may vary from seven to 52 depending on the classification employed. This divergence among classification systems reflects the difficulty in the delimitation of its species and subspecies, and consequently in the elaboration of conservation policies to protect these taxa. This study aims to understand the phylogeny, taxonomy and biogeography of the genus Discocactus Pfeiffer., in order to increase scientific knowledge about this group and therefore assist other studies on its biology and ecology. Moreover, a better genetic delimitation, taxonomic and geographic understanding of its species may assist in establishing strategies for conservation in their natural habitat and inclusion of taxa not included in the list of Brazilian endangered species. To perform the phylogenetic analysis 69 samples, 62 of Discocactus, six of Arrojadoa Britton & Rose and one of Melocactus (L.) Link & Otto were used and sequences were obtained from five DNA regions including plastid and two nuclear. Data were analyzed using Bayesian and Maximum Parsimony methods. The taxonomic treatment, identification keys, assessment of extinction risk and geographic distribution of Discocactus taxa were based on extensive field research conducted throughout the area of distribution of the genus, a detailed study of the available literature and analysis of specimens deposited in herbaria both in Brazil and abroad. The conservation status was determined by applying IUCN (International Union for Conservation of Nature and Natural Resources) evaluation criteria. The biogeographic study was conducted by the analysis of richness and species diversity by the grid squares method. Distribution patterns were defined and the UPGMA method was used to verify the existence of floristic blocks. In addition, a survey about species of the genus found within Conservation Units (CUs) was conducted to assess whether the species considered threatened are properly protected. Although a high number of DNA regions was used, the resolution of phylogenetic trees was generally low, however, smaller groups were well supported. These groups are correlated with morphological and biogeographic patterns, which helped in taxonomic decisions comparing with previous classification systems. The status of Discocactus petr-halfarii Zachar is revised as a subspecies of D. zehntneri Britton & Rose and some synonyms were repositioned. The DNA regions trnS - trnG, rpl16, ITS and phyC exhibited the highest levels of variation and are indicated as good options for future phylogenetic studies involving other genera of Cactaceae. The study of morphology, phylogeny and geographical distribution suggest that Discocactus Pfeiffer can be divided into 11 species and three subspecies. Regarding the biogeographic study, it was found that the majority of species of the genus occurs in less than ten locations and two taxa are micro-endemics. Almost all species are critically endangered, vulnerable or threatened mainly by habitat destruction and illegal collection. However, unfortunately, most of the species of the genus are not protected in CUs. The highest richness and diversity of Discocactus is concentrated in the northern region of Bahia (near the Chapada Diamantina and Morro do Chapéu) including D. bahiensis Britton & Rose and taxa of D. zehntneri and in the centre of the Espinhaço mountain range (Planalto de Diamantina and Grão Mogol), where D. placentiformis (Lehm.) K.Schum, D. horstii Buining & Brederoo and D. pseudoinsignis N.P. Taylor & Zappi are found.