Variações morfoanatômicas e fisiológicas de duas espécies hiperacumuladoras de alumínio em diferentes fitofisionomias do Cerrado

Abstract

A vegetação do Cerrado apresenta um grande número de adaptações a fatores bióticos e abióticos, sendo a capacidade de excluir ou acumular alumínio (Al) em seus tecidos uma das principais. Sabe-se que diferenças na absorção e translocação de metais podem estar relacionadas a vários fatores entre esses as taxas transpiratórias, que dependem da condutância estomática, que por sua vez é influenciada pela disponibilidade de luz. Recentemente, em área de Cerrado, as plantas acumuladoras foram separadas em dois subgrupos funcionais: tolerantes e não tolerantes ao sombreamento, evidenciando a necessidade de estudos que demonstrem como ocorre a absorção e acúmulo de alumínio nas espécies, quando em fitofisionomias que diferem quanto à intensidade luminosa. As espécies Rudgea viburnoides (Rubiaceae) e Qualea grandiflora (Vochysiaceae) foram selecionadas por sua ampla ocorrência nas fitofisionomias e solos do Cerrado da Floresta Nacional de Paraopeba, área de realização deste projeto. Este estudo teve como objetivos identificar as estratégias de acúmulo de Al e as respostas morfofisiológicas de duas espécies de Cerrado hiperacumuladoras de Al em fitofisionomias que apresentam variação da intensidade luminosa e teor de Al nos solos. Para alcançar esses objetivos foram analisados: a morfologia foliar (área, massa, área específica, densidade, comprimento e largura da folha) micromorfometria foliar (espessuras da epiderme adaxial, abaxial, parênquimas paliçádico e esponjoso e espessura total), os teores de Al, Ca, Fe, K, Mg, N, P e S no solo e nos órgãos vegetativos; as trocas gasosas (fotossíntese líquida, condutância estomática e transpiração); o teor dos pigmentos fotossintéticos (clorofilas a, b e carotenoides); o teor de compostos fenólicos, de aminoácidos, de proteínas e de amido; as variações morfoanatômicas promovidas pela luz; e os sítios de acúmulo do Al a nível celular e subcelular, utilizando microscopia de luz e eletrônica de varredura com espectroscopia de energia dispersiva (MEV/EDS). R. viburnoides quanto Q. grandiflora apresentaram características morfológicas típicas de indivíduos que ocorrem em ambiente de sol e sombra. No entanto, a micromorfometria mostrou que, enquanto R. viburnoides apresentou variações somente na espessura dos tecidos, Q. grandiflora apresentou grandes variações estruturais nos diferentes ambientes, indicando maior plasticidade fenotípica desta última espécie. O acúmulo de alumínio em ambas espécies foi maior nos ambientes a pleno sol, estando possivelmente relacionado com a elevada transpiração, uma vez que o alumínio é transportado até a parte aérea via corrente transpiratória. Diferente do encontrado na literatura para espécies de sol e sombra, as duas espécies apresentaram maiores taxas fotossintéticas no ambiente sombreado, possivelmente relacionadas com temperaturas mais amenas do ambiente de sombra e microclima mais adequado. Além disso, os parâmetros de fluorescência da clorofila a indicaram que nos indivíduos do ambiente a pleno sol e dos ambientes sombreados não ocorreram prejuízos no processo fotossintético e os dois fotossistemas funcionam adequadamente. Os pigmentos fotossintéticos também contribuem para o ajuste fotossintético nos indivíduos, pois no ambiente de sombra a concentração destes é maior, proporcionando captura mais eficiente da luz aliada à maior área foliar. Os resultados do presente estudo permitem inferir, com base nas análises de trocas gasosas, fluorescência da clorofila a e composição bioquímica, que as duas espécies não apresentam sinais de estresse devido a acidez e excesso de alumínio no solo ou em razão da radiação incidente.

Cerrado vegetation presents a large number of adaptations to biotic and abiotic factors, and the ability to exclude or accumulate aluminum (Al) in its tissues is one of the main ones. It is known that differences in the absorption and translocation of metals may be related to several factors among these transpiration rates, which depend on the stomatal conductance, which in turn is influenced by the availability of light. Recently, in the Cerrado area, the accumulating plants were separated into two functional subgroups: tolerant and non-tolerant to shading, evidencing the need for studies that demonstrate how absorption and accumulation of aluminum occurs in species, when in phytophysiognomies that differ in light intensity. The species Rudgea viburnoides (Rubiaceae) and Qualea grandiflora (Vochysiaceae) were selected for their wide occurrence in the phytophysiognomies and soils of the Cerrado of the National Forest of Paraopeba, area of realization of this project. The objective of this study was to identify Al accumulation strategies and morphophysiological responses of two species of Al hyperaccumulating Cerrado in phytophysiognomies that present variation of light intensity and Al content in soils. In order to reach these objectives, the leaf morphology (area, mass, specific area, density, length and width of the leaf) were analyzed by foliar micromorphometry (adaxial, abaxial epidermis, palisade and spongy parenchyma and total thickness), Al, Ca, Fe, K, Mg, N, P and S in soil and vegetative organs; gas exchanges (liquid photosynthesis, stomatal conductance and transpiration); the content of photosynthetic pigments (chlorophyll a, b and carotenoids); the content of phenolic compounds, amino acids, proteins and starch; the morpho-anatomical variations promoted by light; and Al accumulation sites at the cellular and subcellular level, using light and scanning electron microscopy with dispersive energy spectroscopy (SEM / EDS). R. viburnoides and Q. grandiflora presented typical morphological characteristics of individuals occurring in the sun and shade environment. However, micromorphometry showed that, while R. viburnoides presented variations only in tissue thickness, Q. grandiflora presented large structural variations in the different environments, indicating greater phenotypic plasticity of the latter species. The accumulation of aluminum in both species was higher sun environments, being possibly related to the high transpiration, since the aluminum is transported to the aerial part through the transpiratory current. Different from that found in the literature for sun and shade species, the two species showed higher photosynthetic rates in the shaded environment, possibly related to the milder temperatures of the shade environment and the more adequate microclimate. In addition, the chlorophyll a fluorescence parameters indicated that in the individuals of the three environments no losses occur in the photosynthetic process and the two photosystems work properly. The photosynthetic pigments also contribute to the photosynthetic adjustment in the individuals, because in the shade environment the concentration of these is greater, providing more efficient capture of the light allied to the greater leaf area. The results of the present study allow to infer, based on gas exchange analysis, chlorophyll a fluorescence and biochemical composition, that the two species show no signs of stress due to acidity and excess of aluminum in the soil or due to the incident radiation.