Plasticidade e aclimatação foliar à irradiância em espécies da Floresta Atlântica

Abstract

A Floresta Atlântica está entre os cinco ecossistemas terrestres mais ameaçados do mundo e que apresentam maior porcentagem de diversidade e endemismo. Portanto, existe uma prioridade para a conservação e o desenvolvimento de metodologias de recuperação das regiões degradadas deste ecossistema. No entanto, o sucesso de muitos programas de recuperação da cobertura florestal da Floresta Atlântica tem sido comprometido devido ao reduzido conhecimento sobre o comportamento biológico das espécies. A maneira mais pragmática de simular as condições naturais da regeneração na recuperação de áreas degradadas, no caso das florestas tropicais, tem sido o agrupamento das espécies em grupos ecológicos. Estudos ecofisiológicos realizados nas últimas décadas categorizam as espécies arbóreas tropicais em dois principais grupos ecológicos: o grupo das espécies exigentes em luz e o grupo das espécies tolerantes à sombra. Acredita-se que as espécies tolerantes à sombra apresentam metabolismo com menor flexibilidade de resposta às mudanças no ambiente, enquanto as espécies exigentes em luz apresentam maior plasticidade e se aclimatam mais rapidamente às mudanças no regime de luz. Entretanto, evidências crescentes indicam que tanto as espécies exigentes em luz, quanto espécies tolerantes à sombra são capazes de exibir grande plasticidade fotossintética, sugerindo que a flexibilidade de ajustes em resposta a novas condições ambientais não esteja necessariamente relacionada ao grupo sucessional da espécie. Diante deste contexto, este trabalho teve como objetivo avaliar a plasticidade fotossintética e a capacidade de aclimatação luminosa de espécies arbóreas tropicais da Floresta Atlântica, pertencentes a grupos sucessionais distintos, em reposta a diferentes condições de luminosidade no ambiente. A plasticidade foi avaliada por meio da amplitude de ajustes fisiológicos no aparato fotossintético e de ajustes morfoanatômicos na folha das espécies, submetidas a um gradiente constante de luz. A aclimatação foi avaliada por meio do potencial de aclimatação do aparato fotossintético e do grau de susceptibilidade à fotoinibição, após a transferência das espécies de uma condição de sombreamento para uma condição de pleno sol. Os resultados demonstraram que a plasticidade para regular os ajustes fisiológicos e morfoanatômicos na folha e a capacidade de aclimatação, em resposta às mudanças no regime de luz do ambiente, não está, necessariamente, relacionada ao grupo sucessional da espécie. Os resultados sugerem a existência de três grupos ecológicos: dois grupos de espécies mais especialistas e um grupo de espécies intermediárias. Os grupos das espécies especialistas são compostos pelas espécies pioneiras exigentes em luz, representadas por Schinus terebinthifolia, e pelas espécies tardias tolerantes à sombra, representadas por Lecythis pisonis. As espécies pioneiras exigentes em luz referem-se às espécies que apresentam alta capacidade fotossintética, grande habilidade para regular a área específica da folha e a condutância hidráulica do xilema e que apresentam maior desempenho e capacidade de aclimatação nos ambientes de alta irradiância. As espécies tardias tolerantes à sombra referem-se àquelas que apresentam maior eficiência fotossintética nos ambientes com pouca disponibilidade de luz e maior susceptibilidade à fotoinibição nos ambientes com alta irradiância. O grupo de espécies intermediárias, composto pela maioria das espécies e representado, aqui, por Pseudobombax grandiflorum, Joannesia princeps e Hymenaea courbaril, refere-se àquelas espécies que apresentam plasticidade para características variadas, diferentes graus de susceptibilidade e de recuperação da fotoinibição e capacidade de aclimatar a um espectro variado de radiação luminosa e de colonizar tanto ambientes mais expostos quanto ambientes com menor disponibilidade de luz. Esta hipótese corrobora com a hipótese de um continuum de respostas ecofisiológicas ao longo dos gradientes de luz existentes nas florestas tropicais. Espera-se que os resultados deste trabalho possam servir de subsídio para o melhor entendimento ecofisiólogico sobre o comportamento biológico das espécies estudadas, visando a produção de mudas e o manejo dessas espécies nos projetos de recuperação de áreas degradadas da Floresta Atlântica.

The Atlantic Forest is considered one of the five most endangered ecosystems in world. Therefore, there is a priority for conservation and for development of recovery methodologies of this ecosystem. However, the native cover recovery programs success has been compromised due to the lack of knowledge about species biological behavior. The most pragmatic way to simulate natural regeneration conditions in recovery programs of tropical forests has the foundation on local native species clustering into ecological groups. Ecophysiological studies on the past decades rank tropical wood species in two main ecological groups: the light demanding species group, common to initial succession stages, and the shade tolerant species group, common to late successional stages. It is believed that shade tolerant species should demonstrate low metabolic flexibility to respond to environmental changes, whereas light demanding species would show more plasticity to acclimate more rapidly to changes in light regimes. However, increasing evidences show that both light demanding and shade tolerant species are able to exhibit high photosynthetic plasticity, suggesting that the adjustment flexibility to respond to new environmental conditions are not necessarily related to species successional groups. In regard to this context, this work aimed to evaluate the photosynthetic plasticity and the light acclimation capacity of Atlantic Forest native tropical wood species, belonged to distinct ecological groups, in response to different light environmental conditions. The photosynthetic plasticity was evaluated through photosynthetic apparatus physiological adjustment amplitude and through leaf morphoanatomical adjustments of species submitted to a constant light gradient. The light acclimation capacity was evaluated through photosynthetic apparatus light acclimation capacity and photoinhibition susceptibility, after species transference from a shade condition to a sun exposed condition. The results showed that the photosynthetic plasticity to regulate leaf physiological and morphoanatomical adjustments and the light acclimation capacity, in response to environmental light regimes changes, are not necessarily related to species successional group. Alternatively, results suggest the existence of three ecological groups: two groups of more specialist species and a group of intermediate species. The more specialized species groups are made of pioneer light demanding species, represented by Schinus terebithifolia, and by late shade tolerant species, represented by Lecythis pisonis. The pioneer light demanding species refer to those species which present high photosynthetic capacity, high ability to regulate leaf area, leaf thickness and xylem hydraulic conductance and which present better performance and acclimation capacity under high irradiance environments. The late shade tolerant species refer to those species which present enough photosynthetic efficiency to tolerate environments with low light availability and which present more energetic conservative strategy use of resources and low plasticity to acclimate to high irradiance environments, where they show high susceptibility to photoinhibition. The group of intermediate species, made of most of species and represented in this work by Psedobombax grandiflorum, Joannesia princeps e Hymenaea courbaril, should refer to those species which present plasticity to a variety of characteristics, different degrees of susceptibility to and recovery from photoinhibition and different acclimation capacities to a wide-ranging light radiation spectrum and to colonize both light exposed and low light environments. This hypothesis corroborates to the continuum of ecophysiological responses through light gradient existed in tropical forests. It is expected that the results may help as a support to a better ecophysiological understanding about the biological behavior of the species studied in this work, aiming the management of these species on degraded areas recovery programs of Atlantic Forest ecosystem.