Muçunungas: enclaves de vegetação arenícola na Floresta Atlântica de Tabuleiro

Abstract

As muçunungas constituem enclaves de vegetação savânica e florestal inseridos em áreas peculiares dos Tabuleiros Costeiros, onde processos pedogenéticos resultaram em arenização do solo. Este trabalho foi realizado em duas áreas de Muçununga nos municípios de Caravelas e Alcobaça, sul do estado da Bahia. Em Caravelas, a área de estudo, denominada Juerana, está localizada a aproximadamente 35 km do mar em linha reta. Nesta área, seis ambientes de muçununga e plantios de eucalipto foram separados: (i) Muçununga florestada; (ii) Borda da Muçununga florestada; (iii) Muçununga arborizada aberta (iv) Muçununga graminóide; (v) Plantio de eucalipto na borda da Muçununga graminóide e (vi) Plantio de eucalipto sobre solo típico dos Tabuleiros Costeiros. Já a área do município de Alcobaça, denominada Aparaju, encontra-se adjacente à Restinga, à aproximadamente 10 km do mar. Nesta área, foram separados cinco ambientes: (i) Muçununga gramíneo-lenhosa; (ii) Capão de Muçununga florestada; (iii) Borda da Muçununga florestada; (iv) Muçununga florestada; (v) Plantio de eucalipto sobre solo típico dos Tabuleiros Costeiros. A tese foi dividida em cinco capítulos. No Capítulo I foi testada a hipótese de que variações nas fitofisionomias de Muçununga estão relacionadas a diferentes propriedades do solo. Foram descritos os gradientes de solos de Juerana e Aparaju, caracterizando os solos e determinando as alterações em suas propriedades como resultado dos processos de podzolização e translocação de argila. Em cada pedoambiente foi descrito um perfil de solo e foram abertas duas trincheiras adicionais para coleta de amostras de solo de 20 em 20 cm até a profundidade de um metro. As amostras de solo foram submetidas a análises físicas e químicas. Foram realizados testes de correlação por postos de Spearman entre as propriedades dos solos e as camadas de profundidade em cada pedoambiente, e foi obtida a correlação entre estas propriedades para Espodossolos e Argissolos, em diferentes profundidades. De maneira geral, os solos dos gradientes são arenosos, distróficos, ácidos e álicos, com maior concentração de nutrientes à superfície. A matéria orgânica assume importante papel na capacidade de troca catiônica destes ambientes oligotróficos e arenosos das Muçunungas, e o acúmulo de carbono orgânico nos horizontes espódicos apresenta correlação com maiores teores de argila. As formações graminóides, gramíneo-lenhosas e a muçununga arborizada aberta ocorrem nos locais onde o processo de podzolização foi mais intenso, ao passo que as muçunungas florestadas ocorrem sobre Espodossolos ou Argissolos mais profundos, ou sobre solos transicionais, com teores de argila maiores em subsuperfície. No Capítulo II, foram testadas as seguintes hipóteses: (i) os térmitas alteram as propriedades físicas e químicas dos solos na construção de seus montículos, agindo seletivamente; e (ii) a ação seletiva dos térmitas é maior em solos mais pobres e arenosos. Em cada ambiente de Muçununga, foram coletadas amostras de solo superficial e da parede externa de montículos, com cinco repetições cada. As amostras foram submetidas a análises físicas e químicas de solo e foram testados modelos de regressão entre o acréscimo ou decréscimo das variáveis de solo nos montículos (delta) com relação à quantidade existente no solo superficial. Os teores de argila, silte, bases, fósforo, fósforo remanescente, carbono orgânico, bem como a capacidade de troca catiônica efetiva e total e a acidez potencial foram, de maneira geral, maiores nos montículos que nos solos superficiais dos ambientes estudados. Por outro lado, a saturação por alumínio foi significativamente menor nos montículos da maioria dos ambientes. Houve maior acréscimo do teor de argila, carbono orgânico, fósforo, soma de bases e alumínio trocável nos montículos em relação aos solos superficiais quando estes solos possuíram menores valores destas variáveis, demonstrando que existe maior ação seletiva dos térmitas em solos mais pobres e arenosos. Conclui-se que os cupins atuam melhorando as propriedades edáficas nos ambientes arenosos estudados, representando verdadeiros engenheiros de ecossistemas arenícolas. O Capítulo III teve como foco cinco ambientes de Muçununga florestada das duas áreas de estudo. Foram testadas as seguintes hipóteses: (i) as muçunungas florestadas adjacentes às restingas apresentam diversidade florística distinta daquelas circundada pela Floresta de Tabuleiro; (ii) a Muçununga florestada é floristicamente mais relacionada com a Floresta de Restinga do que com a Floresta Atlântica. Em cada ambiente, foram plotadas três parcelas de 20×20 m. Foi avaliada a estrutura da vegetação, a composição florística e aos índices de diversidade de Shannon-Weaver e de equabilidade de Pielou nos ambientes de Aparaju e Juerana, e foi realizada análise de similaridade florística de Sørensen entre estes ambientes e outros ecossistemas florestais. As muçunungas arbóreas adjacentes às restingas apresentam diversidade florística similar àquelas circundadas pela Floresta de Tabuleiro. A análise de similaridade entre as vegetações separou as áreas de Juerana e de Aparaju, que apresentaram 41% de similaridade, significando que existe uma heterogeneidade florística entre as manchas de vegetação estudadas. Ademais, apesar da flora da muçununga florestada possuir maior similaridade com áreas de Floresta de Restinga, o nível de similaridade é baixo, significando que as muçunungas arbóreas apresentam flora diferenciada. O Capítulo IV visa testar a hipótese de que as muçununga não florestadas são floristicamente mais relacionadas com as restingas que com os campos rupestres. Para testar esta hipótese, os três ambientes de Muçununga não florestada foram comparados floristicamente com outras formações não florestais de Muçununga e Restinga, e com áreas de Campo Rupestre. Para o estudo da estrutura da comunidade, foi utilizada a escala de valor de cobertura de Braun-Blanquet. As espécies identificadas foram classificadas quanto à forma de vida de Raunkiaer. As famílias com maior riqueza específica foram Melastomataceae, Asteraceae, Cyperaceae e Poaceae. Em todos os ambientes predomina a forma de vida caméfita. A análise de similaridade apresentou três grupos principais, demonstrando maior similaridade das muçunungas não florestadas com áreas de Restinga. Porém, esta similaridade é baixa, levando a concluir que apesar da proximidade das áreas de Muçununga com algumas áreas de Restinga e de características edáficas e ambientais similares, as muçununga não florestadas constituem um ecossistema diferenciado. Finalmente, no Capítulo V, foi realizada uma análise de correspondência canônica (CCA) entre as parcelas das Muçunungas florestadas e variáveis de solo. Foi coletada uma amostra de solo superficial (0-10 cm) por parcela. As amostras de solo foram submetidas a análises físicas e químicas de rotina. A CCA final foi rodada com as variáveis teores de cálcio (Ca2+), fósforo (P), alumínio trocável (Al3+) and organic carbon, e a capacidade de troca catiônica total. Com as mesmas variáveis, foi realizada uma nova CCA incluindo a distância dos ambientes estudados da linha da costa. O teste de permutação de Monte Carlo foi utilizado para verificar a significância das correlações espécie-ambiente. Apesar dos solos superficiais apresentarem em geral textura arenosa, pH fortemente ácido, baixa fertilidade e caráter álico, alguns grupos de espécies se correlacionaram à maior capacidade de troca catiônica total, maiores teores de carbono orgânico, Ca2+ e Al3+. Contudo, a CCA realizada incluindo a distância do mar explicou maior parte da variância total, contribuindo de forma mais significativa que as variáveis edáficas isoladamente para a distribuição e abundância de espécies arbóreas nas muçunungas florestadas.

The muçunungas are enclaves of savannic and forested vegetation placed in peculiar areas of the Coastal Plains, where pedogenetic processes have resulted in arenization of the soils. This work was conducted in two areas of Muçununga in Caravelas and Alcobaça, South Bahia, Brazil. In Caravelas, the study area (called Juerana) is located at approximately 35 km from the sea. In this area, six environments of muçununga and eucalyptus plantations were separated: (i) Forested Muçununga; (ii) Edge of the Forested Muçununga; (iii) Open Shrub Muçununga; (iv) Grassland Muçununga; (v) Eucalyptus plantation on the edge of the Grassland Muçununga; and (vi) Eucalyptus plantation on a typical Coastal Plains soil. In Alcobaça, the studied area (called Aparaju), lies adjacent to the quaternary sandbank, approximately 10 km distant from the sea. In this area, were separated five environments: (i) Grassland Muçununga with shrubs; (ii) Forested Muçununga Island; (iii) Border of the Forested Muçununga; (iv) Forested Muçununga; and (v) Eucalyptus plantation on a typical Coastal Plains soil. The thesis was divided into five chapters. In Chapter I we tested the hypothesis that variations in vegetation types of Muçununga are related to different soil properties. The soil gradients of Juerana and Aparaju were described, characterizing the soils and determining the changes in their properties as a result of the processes of podzolization and translocation of clay. In each environment we described a soil profile and two aditional trenches were dug to collect soil samples from 20 to 20 cm until the depth of one meter. Soil samples were subjected to physical and chemical routine analysis. Tests of Spearman correlation were performed between soil properties and depth layers in each environment, and the correlation was obtained between these properties to Spodosols and Ultisols, at different depths. In general, the soils of the toposequences are sandy, dystrophic, acidic and with high Al saturation, with a higher concentration of nutrients on the surface. Organic matter plays an important role in the cation exchange capacity of these oligotrophic and sandy environments of the Muçunungas, and the accumulation of organic carbon in spodic horizons correlates with higher levels of clay. The non-forested Muçunungas occurred in places where the podzolization process was stronger, whereas forested Muçunungas were over deeper Spodosols or Ultisols, or under transitional soils, with higher clay content in subsurface layers. In Chapter II, we tested the following hypotheses: (i) the termites alter the physical and chemical properties of soil in the construction of their mounds, acting selectively; and (ii) the selective action of termites is greater in poorer and sandy soils. In each Muçununga environment, we collected samples of surface soil (0 - 10 cm) and the outer wall of mounds, with five replicates each. The samples were submitted to physical and chemical soil analysis and we runned regression models between the increase or decrease of soil properties values in the mounds (delta) in relation to their quantity in the soil surface. The levels of clay, silt, Ca2+, Mg2+, K+ and Na+, P, organic carbon and P-rem, and the total and effective cation exchange capacity and potential acidity were, in general, higher in mounds than in surface soils of the environments studied. On the other hand, the Al saturation was significantly lower in the mounds of most environments. There was a greater increase in the clay and organic carbon, phosphorus, total bases and exchangeable aluminum in soil mounds in relation to surface soil when these soils had lower values of these variables, demonstrating that selective action by termites assumes greater importance the more the soil is poor and sandy. We conclude that the termites work improving soil properties on the sandy environment studied, representing truly arenized ecosystem engineers. Chapter III focused on five environments of forested Muçununga of the two fields of study. We tested the following hypotheses: (i) Forested Muçunungas adjacent to the restingas have distinct floristic diversity of those surrounded by the Coastal Atlantic Forest; (ii) the Forested Muçununga is floristically more related to the Forest of Restinga than with the Atlantic Forest. In each environment, were plotted three samples of 20 × 20 m. We evaluated the vegetation structure, floristic composition, vertical and diametric distribution, the Shannon-Weaver diversity and evenness in the environments of Aparaju and Juerana. An analysis of similarity was performed comparing the study areas with other forest ecosystems, using the similarity index of Sørensen. The forested muçunungas adjacent to the restingas (Aparaju) present floristic diversity similar to those surrounded by the Coastal Atlantic Forest (Juerana). The similarity analysis separated the areas of Juerana and Aparaju, which showed 41% of similarity, meaning thatthere is a floristic heterogeneity among the forested muçunungas vegetations. Moreover, though the flora of the forested Muçunungas has higher similarity to the Forests of Restinga, the similarity level is low, meaning that forested muçunungas presents a differentiated flora. Chapter IV is designed to test the hypothesis that non-forested muçunungas are floristically more related to the restingas areas than to rock montane fields. To test this hypothesis, three environments of non-forested Muçununga were compared floristically with other non-forest formations of Muçununga and Restinga, and with areas of Rock Montane Fields. To study the community structure, the scale of cover value and abundance of Braun-Blanquet was used. The species were classified in the Raunkiaer life form of plants. The families with highest species richness were Melastomataceae, Asteraceae, Cyperaceae and Poaceae. In all environments predominated the chamaephytes life form. The similarity analysis returned three main groups, demonstrating a greater similarity of the non-forested Muçunungas with areas of Restinga. However, this similarity is low, leading to the conclusion that despite the proximity of the muçunungas with some restinga areas and similar environmental and soil properties between them, the non-forested muçunungas constitute a distinct ecosystem. Finally, in Chapter V, we runned a canonical correspondence analysis between the plots of forested Muçunungas and soil variables. A soil sample was collected on the surface (0-10 cm) inside each plot. Soil samples were subjected to physical and chemical routine analysis. The final CCA was runned with the variables contents of calcium (Ca2+), phosphorus (P), exchangeable aluminium (Al3+) and organic carbon, and total cation exchange capacity (total CEC). With the same variables, another CCA was performed including the distance of the study sites from the coastline. The Monte Carlo Permutation Procedure was used to test the significance of species-environment correlations. Despite the surface soils generally present sandy texture, strongly acidic pH, low nutrient content and high aluminium saturation, some groups of species were significantly correlated with higher total cation exchange capacity, higher levels of organic carbon, Ca2+ and Al3+. However, the CCA held including the distance from the sea comprised most of the variance, contributing more significantly than the soil characteristics alone for the distribution and abundance of tree species in the forested muçunungas.